农业纳米生物技术促进植物生长研究

摘要：随着全球人口日益增长，对粮食需求越来越高，可持续农业是提高粮食产量措施的一个关键组成部分。纳米生物技术是一种很有前途的可持续农业工具。一些具有独特理化性质的纳米颗粒没有被作为纳米载体，而是用来增强植物的生长和抗逆性。纳米颗粒的这种生物作用取决于它们的理化性质、施用方法(叶片输送、水培、土壤)和施用浓度。介绍了纳米颗粒的不同类型、性质和浓度对植物生长和各种非生物(盐度、干旱、高温和重金属)以及生物(病原体和食草动物)胁迫的影响；纳米粒子通过对种子萌发、植物根或茎的生长、生物量或产量的积极影响来刺激植物生长。本文信息有利于研究人员更好地选择合适的纳米颗粒应用于农业，实现从测试及利用现有的纳米颗粒，到根据农业需求设计特定的纳米颗粒的转变，从而促进纳米技术在可持续农业中的应用。

关键词：纳米颗粒；纳米肥料；纳米农药；可持续农业；纳米生物技术

估计到2050年，全球人口将达到约96亿，农业生产必须增长70%~100%才能满足全球人口的粮食需求。然而，耕地面积减少，水资源短缺，气候变化的影响以及当前农用化学品的低利用效率加剧了农作物的非生物和生物胁迫，农作物产量降低。例如，盐碱化和干旱每年能造成数十亿美元的农作物损失。因此，提高粮食产量是全世界面临的迫在眉睫的挑战。抗逆性作物品种的培育进展缓慢，尚未开发出市场化的耐盐小麦品种；与此同时，转基因作物的安全性也引起了公众的高度关注。因此，需要新的技术和途径来保护植物免受胁迫，提高农用化学品的使用效率，从而以安全、可持续的方式实现粮食安全。纳米技术可在原子或分子水平上对小于100nm的纳米材料进行修饰。在纳米技术的众多应用中，越来越多地将促进植物生长和提高农作物产量作为有发展前途的农业应用。工程纳米颗粒在种子处理和发芽、植物生长发育、病原体诊断和有毒农药检测等方面显示出好的效果。因此，植物纳米生物技术可以通过不同于化学和基因工程的机制促进农业的可持续发展。极小的尺寸、巨大的表面积和多个结合位点等特性使纳米颗粒(NPs)成为生物活性分子(如质粒DNA和双链RNA)的极佳纳米载体。最近，Kwak等人和Demirer等人发现单壁碳纳米管(SWCNTs)可以分别将功能性遗传物质传递到叶绿体和细胞核中。这些结果证明了纳米颗粒是把功能性遗传物质传递至植物的载体。除了充当生物分子的载体外，纳米颗粒还可与传统农用化学品或活性成分一起应用，以实现活性物质缓慢、受控和靶向释放。例如，Kottegoda等人使用表面积大的羟基磷灰石纳米颗粒作为纳米肥料来缓慢、可控地释放尿素。在Avellan等人的研究中，表面修饰后的AuNPs可以通过叶面施用的方式，被传送至植物叶肉、根，甚至根际土壤。这些结果证明了纳米颗粒具有将营养物定向输送到特定植物细胞器中的潜力。Nuruzzaman等、Adisa等和Raliya在出版物中总结了纳米颗粒在纳米胶囊中的使用以及作为农药和肥料的纳米保护剂的用途。如上所述，除充当载体外，纳米颗粒还具有独特的光电、物理化学和催化特性，可直接促进植物生长，增强光合作用并提高植物对生物和非生物胁迫的抗性。例如，纳米级的CeO2颗粒是活性氧的有效清除剂，这是由于其具有大量的表面氧空位，在两个氧化态(Ce3+和Ce4+)之间交替发生。这种类似抗氧化酶的活性可以用来改善植物的应激反应，从而提高它们的存活率。碳纳米管已被开发用于植物作为信号分子的传感器，包括过氧化氢、一氧化氮和钙离子。纳米颗粒具有优良特性，如它们的环境友好性和生物相容性，表明了它们在农业生产中应用的可行性。本文综述了近年来(2013年到现在)纳米颗粒通过叶面喷施、水培或土壤途径来促进植物生长和抗逆性方面的研究进展。本文主要研究了以下几个方面：⑴增加植物对非生物胁迫抗性的“纳米调节剂”；⑵提高植物对生物胁迫抗性的“纳米农药”；⑶通过提供必需营养素或其他机制促进抗应激能力的“纳米肥料”。以上这3类纳米颗粒都是新型农用化学品有前景的代表，能够同时应对粮食供应和环境保护的挑战。

1改善生物胁迫下植物的生长和抗性：纳米颗粒作为纳米调节剂

非生物胁迫，无论是干旱、高温、高盐、寒冷、营养缺乏、化学毒性(例如重金属)，还是氧化胁迫，都是造成世界范围内农作物减产的主要原因，使大多数主要农作物的平均产量减少50%以上。非生物胁迫导致植物的形态、生理、生化和分子变化，这些变化对植物的生长、发育产生不利影响。植物用于增强抗逆性的关键策略包括：上调功能性和结构性保护剂，例如相容性溶质(渗透压剂)和抗氧化剂。众所周知，植物通常通过生化反应产生活性氧。在呼吸和光合作用等代谢过程中，植物不断地在叶绿体、线粒体、过氧化物酶体和细胞的其他部位产生活性氧。在低水平时，活性氧作为信号分子参与生长、发育和防御。但是，在胁迫条件下植物中过量积累的活性氧会导致细胞膜、DNA、蛋白质等其他细胞成分受损，从而抑制植物的生长。植物清除活性氧主要通过超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、过氧化物酶(POD)等抗氧化酶，以及低分子量代谢物(维生素C、维生素E、多酚)等进行。在应激条件下，可触发活性氧清除相关的代谢途径，如莽草酸-苯丙酸生物合成、抗坏血酸和醛酸代谢等。这些抗氧化途径的上调使抗坏血酸和多酚产生以消除活性氧，从而降低氧化应激反应。因此，增强植物清除活性氧的能力，如利用具有抗氧化酶活性的纳米材料，可以提高植物对非生物胁迫的抗性，从而降低产量损失。如图1所示，非生物胁迫下植物体内过量积累的活性氧可被具有清除活性氧能力的纳米颗粒如CeO2、C60、Fe2O3等清除。因此，使用这些纳米颗粒的植物在胁迫条件下表现出更好的性能。1.1纳米酶。Yan等人在2007年报道了Fe3O4NPs的抗氧化酶模拟活性。后续又发现了许多具有类似性质的无机纳米材料，包括CeO2、富勒烯C60、金(Au)、铂(Pt)和Mn3O4纳米颗粒。如Chen等人合成了具有超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性的MoS2纳米颗粒。其他研究也报道了AuNPs和PtNPs的这些相同活性。在2013年，Boghossian等指出非常低浓度的CeO2NPs(5μM)可有效降低活性氧水平并保护叶绿体。Wu等人随后表明，聚丙烯酸涂覆的CeO2NPs(35%Ce3+/Ce4+,10nm,-17mV,50mg/L)具有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的抗氧化活性，保护了拟南芥植株在高盐度下仍具有光合能力。CeO2NPs的聚集和不当的剂量可能是这些颗粒对萝卜植物的生长缺乏正效应的原因。另外，CeO2NPs的表面涂层可能增加了它们的稳定性，从而阻碍了植物中颗粒正常发挥作用所需的聚集体形成。在Wu等人的另一项研究中，涂有聚丙烯酸的球形CeO2NPs(35%Ce3+/Ce4+,10nm,-17mV)进入叶绿体并清除非生物胁迫诱导的活性氧，从而增强植物的光合作用。在不同的胁迫形式下，包括高光热、黑暗和寒冷情况，在用CeO2NPs处理的拟南芥植物中，光系统Ⅱ的量子产率、碳同化率和Rubisco羧化率分别提高了19%、67%和61%。在一项类似的研究中，Maduraimuthu等人发现，叶面喷施CeO2NPs[(15±5)nm,10mg/L]减轻了干旱下高粱的氧化损伤，其表现为超氧自由基(41%)和过氧化氢(36%)水平降低，细胞膜脂质过氧化(37%)水平降低，并确定了颗粒诱导的叶片碳同化增加(38%)，花粉萌发(31%)和每株植物的种子产量(31%)的增加，而且可以有效清除高水平的活性氧，尤其是羟基自由基，调节了K+向外整流通道和非选择性阳离子通道的活性，降低了来自叶肉细胞的K+外排(提高了叶肉的K+保留能力)，还增强了整体耐盐性。植物耐盐性的标志之一是维持细胞质中Na+/K+的比例，但是在盐分胁迫下纳米酶是否影响Na+和K+在植物中的转运和分布尚待研究。模拟酶作用的纳米颗粒(CeO2、C60)除清除活性氧外，还能促进植物生长，增强植物的抗逆性。例如，Borisev等指出，富勒醇纳米颗粒通过充当额外的胞间供水来缓解干旱胁迫下甜菜的氧化应激。Rossi等报道，尽管CeO2NPs在盐分下不能完全恢复甘蓝型油菜植物的性能，但它们可以提高植物的生物量、叶绿素含量和光合作用效率。Rossi等进一步证明，CeO2NPs能缩短根外植体屏障，因此，允许更多的Na+转运到芽，而减少的Na+积累在芸薹属植物的根。由于过量积累Na+会导致光合作用的显著降低，因此需要进一步研究根与芽之间Na+的细胞内分布。Palmqvist等人研究表明，γ-Fe2O3NPs通过显著降低过氧化氢(2mg/mLγ-Fe2O3)和丙二醛(1mg/mLγ-Fe2O3)的含量，来缓解干旱条件下甘蓝型油菜植物的氧化胁迫。因此，γ-Fe2O3NPs能够保护植物免受胁迫。另一个在农业上应用的很好的纳米酶候选物是Mn3O4NPs，在Mn2+和Mn3+的量为1:2时，Mn3O4NPs在植物体内对活性氧的清除能力比CeNPs更强。这一观察结果以及锰作为植物微量营养素的能力表明，在农业中使用Mn3O4纳米酶可以提高植物的抗逆性。除了直接清除活性氧外，某些纳米颗粒还可能通过增强抗氧化剂和与应激耐受性有关的代谢途径，上调内源性抗氧化剂来提高应激耐受性。例如，Zhang等发现，叶面施用纳米氧化铈会触发抗坏血酸过氧化物酶基因表达的上调。这个领域值得在以后的研究中加以探索。1.2非纳米酶(Fe、TiO2、SiO2、ZnO)。一些不具有酶活性的纳米颗粒也能提高植物的非生物抗逆性。Kim等人发现，纳米零价铁降低了质外体pH并增加了叶面积以及气孔孔径宽度。但是，与对照组相比，纳米零价铁处理过的植物的干旱敏感性没有改变，表明CO2碳同化率增加。目前，增强植物对铁基纳米颗粒诱导的非生物胁迫的耐受性的机制仍不清楚。纳米颗粒并不直接清除植物体内的活性氧，而是触发了参与抗氧化防御和增强抗逆性的基因的上调。例如，Latef等人报道用TiO2NPs处理，植物生长明显恢复，生物量和叶绿素含量增加。该机制归因于TiO2NPs介导的抗氧化酶活性的诱导，从而增加了活性氧的清除以及脯氨酸和可溶性糖的含量，进而改善了植物细胞中的渗透压平衡。Shalla等人的研究表明，叶面喷洒TiO2NPs(50mg/L)或SiO2NPs(3200mg/L)可以增强棉花植物的干旱胁迫耐受性。硅赋予植物的益处包括更好地适应不同的环境胁迫。Siddiqui等人在对高盐度条件下南瓜的研究中发现，SiO2NPs上调了CAT、POD、SOD、APX和GR基因的表达，增加了叶绿素含量，并增强了植物的光合性能和生物量。Sun等人描述了用介孔二氧化硅纳米颗粒处理过的小麦和羽扇豆的种子发芽率、叶绿素含量、总蛋白质含量和生物量的增加，而这既不会改变过氧化氢或丙二醛(MDA)含量也不会引起电解液泄漏，其潜在的机制仍不清楚。Alharby等人发现盐度下调了番茄中SOD和GPX基因的表达。通过用ZnO纳米颗粒(15、30mg/L)处理植物可以逆转这种作用，表明在盐度胁迫下，植株的代谢对ZnO纳米颗粒有积极的响应。ZnO纳米颗粒提高耐盐胁迫的机制是通过调节耐盐相关蛋白来实现的。Haripriya等人报道了类似的情况，他们发现，ZnO纳米颗粒的叶面喷洒减轻了手指粟的盐分胁迫。ZnO(18nm，5mg/kg)纳米颗粒作用于土壤中生长的高粱，通过改善籽粒氮转运和恢复总氮浓度来提高抗旱性。相比之下，浓度大于10mg/L的ZnO纳米颗粒(20~30nm，表现为团聚体)在MS(Murashige和Skoog)培养基中施用会导致番茄产生氧化应激。不同的结果可能是由于不同的ZnO纳米颗粒悬浮液的施用浓度、植物生长培养基(土壤与MS培养基)，以及植物对ZnO纳米颗粒的敏感性不同所致。铜、锌胶体溶液施用后主要通过提高小麦抗氧化酶活性和稳定光合色素的含量来改善小麦的抗旱性。综上所述，这些结果表明ZnO纳米颗粒可以用来提高农业植物的抗逆性。土壤的重金属污染是全球关注的问题，重金属污染土壤会引起作物减产和带来食品安全风险。近年来，多项研究表明，纳米颗粒对植物重金属胁迫有积极的缓解作用。Rizwan等人评价了FeNPs对小麦生长的影响以及对镉诱导的氧化应激的改善作用。他们发现，浓度低于20mg/L的FeNPs可以减少镉胁迫的小麦叶片电解质渗漏，并增加抗氧化酶活性。叶面喷施ZnO纳米颗粒(50、75、100mg/L)显著降低了镉的吸收并减轻了镉诱导的玉米氧化应激，因此，ZnO纳米颗粒及其在保护植物免受干旱和高盐度伤害方面所起的上述作用，在农业上可能具有特别的价值。Cui等人最近的一份报告显示，SiO2NPs(0.1、1、10mm)可以减弱砷(As)暴露的水稻细胞系的氧化应激。

2提高抗逆性，促进植物在生物胁迫下的生长：纳米颗粒作为纳米农药

生物胁迫，例如病原体侵染和草食动物取食，是影响农作物产量的重要因素。尽管农药的使用增加了作物产量，但传统农药的使用也具有健康和环境风险。研究人员建议：“纳米农药可以定义为以工程纳米材料作为有效成分，并具有生物杀灭特性的农药制剂或产品。”AgNPs、CuNPs和AlNPs等纳米颗粒具有抗菌和害虫控制功能。有关有机纳米农药的更多详细信息可以在一些优秀的出版物中找到。如图2所示，生物胁迫(例如真菌和害虫)对植物的生长造成不利影响。工程金属纳米材料的应用，例如基于银的纳米颗粒、基于铜的纳米颗粒和基于铈的纳米颗粒，甚至基于碳和硅的纳米颗粒，都可以保护植物免受病原体侵袭或害虫的为害。2.1银基纳米颗粒。对现有化学农药产生抗药性的真菌和害虫的数量不断增加，这表明需要采用新的方法来保护作物。银基纳米颗粒具有广泛的抗菌活性，作为一种潜在的农业纳米农药已受到广泛关注。Ocsoy等人在氧化石墨烯上合成了DNA定向的银基纳米颗粒，发现16mg/L的(在氧化石墨烯(GO)上生长的DNA定向银(Ag)纳米颗粒(NPs))大大降低了黄单胞菌的活性。这种病原细菌引起番茄细菌斑，导致番茄产量降低10%~50%。此外，银基纳米颗粒已显示出对线虫(一种常见的土壤传播生物)有防治潜力。Cromwell发现，当根结线虫暴露于银基纳米颗粒(30~150mg/mL)，99%的线虫在6d内死亡。在田间试验中，150mg/mL银基纳米颗粒在处理后第2d和第4d分别使线虫数量减少了82%和92%。与化学农药相比，绿色合成的银基纳米颗粒既环保又易于生产。植物或细菌提取物含有许多代谢物，在制造这些银基纳米颗粒的过程中，代谢物起着还原剂和封端剂作用。Mishra等人使用沙雷氏菌(一种促进植物生长的根瘤菌)来生物合成银基纳米颗粒。在温室条件下，这些生物合成的银基纳米颗粒对小麦斑点病病原体具有较强的抗真菌活性。使用芜菁叶提取物，Narayanan和Park绿色合成的银基纳米颗粒(约16nm)，表现出对几种木材降解真菌的广谱抗真菌活性。Ali等使用苦艾提取物绿色合成了银基纳米颗粒，叶面施用(10mg/L)，可抑制植物疫霉菌侵染并提高植物存活率。尽管在农业上应用银基纳米颗粒取得了令人鼓舞的结果，但它们对农作物的潜在毒性引起了人们的关注。Zhang等在生理和分子水平上研究了商业化银基纳米颗粒的毒性，发现叶面施用银基纳米颗粒(0.4mg/株)可诱导黄瓜叶片氧化应激。为了安全使用银基纳米颗粒，需要针对植物对银基纳米颗粒的剂量反应以及这些颗粒的生物学影响进行进一步研究。2.2铜基纳米颗粒。铜离子的抗菌作用众所周知，Cu(OH)2NPs是商业农药Kocide3000的活性成分。铜基纳米颗粒的靶标包括细菌病原体大肠杆菌和枯草芽孢杆菌以及植物致病菌病原体等。一项研究表明，与传统杀菌剂巴维斯汀(50%多菌灵)相比，铜基纳米颗粒具有更好的抗菌效果。最近，Borgatta等比较了CuONPs和Cu3(PO4)2•3H2O抑制尖孢镰刀菌诱导的根瘤菌病害的能力。在一项温室研究中，测定Cu3(PO4)2•3H2O纳米颗粒可显著抑制真菌病，并使病害严重程度降低58%。笔者将纳米颗粒的不同表现归因于颗粒的特性和溶出曲线。高浓度的铜基纳米颗粒的潜在毒性有待研究。最近，Cumplido-Nájera确定了铜基纳米颗粒和K2SiO3NPs对暴露于密执安棒形杆菌的水培栽培的番茄植株的影响。结果表明，两种纳米颗粒均能有效地减轻密执安棒形杆菌感染的严重程度。笔者还发现，两种颗粒的联合应用刺激了防御病原菌必不可少的酶促和非酶促代谢物的水平，从而提高了植物对密执安棒形杆菌的耐受性。铜基纳米颗粒的杀虫活性也已被证明。Van等人研究了CuO纳米颗粒对转基因棉花和常规棉花的影响。当剂量低至10mg/L时，CuO纳米颗粒增强了外源苏云金芽孢杆菌毒素基因在棉花组织中的表达，从而提高了抗虫性。Ayoub等人合成了CuO纳米颗粒和CaO纳米颗粒，并证明了两者均对棉花夜蛾具有一定的杀虫作用，这表明使用这些颗粒作为杀虫剂配方是可行的。CuNPs表现出比CaONPs更迅速的杀虫活性，CuNPs在使用3d后的半致死浓度为232mg/L，而CaO纳米颗粒在处理11d后的半致死浓度为129mg/L。2.3碳基纳米颗粒。Wang等人研究了6种碳基纳米材料的抗真菌活性，包括单壁碳纳米管(SWCNTs)、多壁碳纳米管(MWCNT)、氧化石墨烯(GO)、还原氧化石墨烯(rGO)、富勒烯(C60)和活性炭(AC)对两种重要的植物病原真菌(禾谷镰刀菌和镰刀菌)的抗真菌活性。在完全黑暗的条件下，用含有碳基纳米颗粒的培养基培养禾谷镰刀菌和镰刀菌5、12h后，结果显示单壁碳纳米管(500mg/L)的抗真菌活性最强，其次是多壁碳纳米管(500mg/L)、氧化石墨烯(500mg/L)和还原氧化石墨烯(500mg/L)，而在此测试浓度范围的活性炭没有抗真菌作用。在500mg/L时，富勒烯抑制禾谷镰刀菌的孢子萌发，但对豌豆镰刀菌没有抑制作用。笔者发现，这些碳基纳米颗粒的抗真菌作用机制为抑制水分吸收和诱导质壁分离。2.4钛基纳米颗粒。TiO2和ZnO具有光化学活性。当它们暴露在光下时，会产生激发电子，该激发电子在氧存在下会通过直接电子转移合成超氧化物自由基。具有光化学活性的TiO2NPs具有抗菌特性，因此作为纳米农药在农业上具有重要意义。Paret等人报道了光催化TiO2NPs对引起番茄斑点病的病菌具有较高的光催化活性和抗菌潜力。在温室条件下，与未经处理和经铜处理的对照相比，浓度为500~800mg/L的TiO2/ZnNPs显著降低了细菌斑点的严重程度。2.5铈基纳米颗粒。铈基纳米颗粒保护植物的机制尚不清楚。最近，Adisa等进行了一项温室研究，以测试CeO2NPs对番茄枯萎病抑制作用。将3周大的土壤栽培番茄幼苗经根系和叶面途径暴露于CeO2NPs(50、250mg/L)中。结果表明，250mg/LCeO2NPs显著降低了病害的严重程度，分别降低了53%和57%，但其抗真菌活性的机制尚不清楚。2.6镁基纳米颗粒。Imada等研究了MgONPs抗番茄青枯病的活性。用MgONPs悬浮液(0.1%,0.5%,0.7%或1%)对番茄根进行预处理可显著降低病害的发生率。Cai等还表明，200mg/L或250mg/LMgONPs可以有效抑制青枯菌。其机制包括细胞膜的物理损伤和活性氧积累。在另一项研究中，Huang等人合成了Mg(OH)2NPs，并将其抗菌活性与市售农药Kocide3000进行了比较。Mg(OH)2NPs在4h内抑制了苜蓿假单胞菌、丁香假单胞菌和大肠杆菌的生长。Mg(OH)2NPs的杀菌活性可与Kocide3000相媲美，具有作为铜替代品的潜力。2.7硅基纳米颗粒。Suriyaprabha测试了用SiNPs处理的玉米对植物病原体的抗性。SiNPs触发了酚类化合物的上调，从而导致植物对曲霉的抗性增强。因此，SiNPs可以用作防治作物病害的真菌剂。有关更多纳米颗粒抑制植物病害的信息，可以参考Elmer、White和Adisa等人的最新出版物。

3通过提供营养促进植物生长：纳米颗粒作为纳米肥料

除了直接杀死病原体和提高抗逆性外，抑制作物病害的另一个策略是提高植物的营养状况。例如，Elmer和White开发了含有金属氧化物纳米颗粒(Al2O3、CuO、FeO、MnO、NiO和ZnO)微量元素的叶面喷雾剂，并在田间试验中对病原体感染的番茄和茄子进行了测试。他们发现，CuS、MnO和ZnO纳米颗粒减少了病害程度，增加了番茄和茄子的产量。因此，这些纳米颗粒既可以充当纳米肥料又可以充当纳米农药。此外，Kah等人发现，与传统产品相比，纳米粉剂的功效增加约20%~30%。以下笔者介绍近年来有关含有营养物质的纳米颗粒来促进植物生长和产量的例子。这些范例表明，在正常条件下，某些纳米颗粒能有效促进植物生长，有望提高植物抗逆性。3.1铁基纳米颗粒。铁在植物的许多生理过程中都起着重要作用，包括光合色素的生物合成、光合作用和呼吸作用。一些研究表明，铁基纳米颗粒在非胁迫条件下可促进植物生长。在Liu等人的研究中，在掺有不同浓度的FeOXNPs的水培养基中种植莴苣，在5~20mg/L浓度下，FeOXNPs显著增加了生菜的芽长，增长率为12%~26%。Ghafariyan等人报道，30~60mg/LFe2O3NPs显著增加了水培大豆的叶绿素含量。Li等人表明，在含有20mg/Lγ-Fe2O3的水培溶液中种植玉米，玉米的发芽率和根长分别增加了27.2%和11.5%。即使在极低的剂量下，氧化铁纳米颗粒也对植物生长产生积极影响。Palchoudhury等人研究了α-Fe2O3NPs对豆类植物胚根生长的影响，发现以低至5.54×10-3mg/L的剂量对植物进行预浸显著增加了根的长度，增长率为88%-366%。最近，Rui等评估了Fe2O3NP替代传统铁基肥料的有效性。Alidoust和Isoda研究了纳米Fe2O3在两种不同暴露途径(根和叶)下对大豆幼苗的影响。他们发现，叶面喷施柠檬酸包覆的纳米Fe2O3可以显著提高根长和光合速率。对于铁基纳米颗粒在植物抗逆性中的作用，请参阅第2节。3.2锌基纳米颗粒。锌可以调节许多酶的功能、结构和活性。还有大量证据表明，ZnONPs能促进植物生长并增强生物量积累。例如，Dhoke研究了ZnONPs对水培绿豆幼苗生长的影响。颗粒的叶面施用增加了幼苗的根和地上组织的生物量。Dimkpa进行了盆栽试验，评估了ZnONPs或锌盐改良剂对高粱(一种重要但研究较少的谷物)生长的影响。比较了两种方法施用(土壤和叶面)后，对产量、宏量营养素利用的影响效率。在低氮磷钾和高氮磷钾水平下，叶面施用ZnO和Zn盐均可显著提高高粱产量和籽粒营养品质。因此，笔者提出了一种利用纳米技术提高作物产量、粮食营养和氮素利用效率的策略。ZnONPs也刺激了玉米的生长。Subbaiah等人将玉米暴露于浓度为50~2000mg/LZnONPs中。在浓度为1500mg/L时，ZnONPs显著提高了玉米发芽率(提高了80%)和幼苗活力指数。尽管2000mg/LZnONPs不会抑制种子发芽，但相同剂量的ZnSO4却能完全抑制种子发芽。ZnONPs为400mg/L时，产量最高(3298kg/hm2)。ZnO纳米颗粒除了在非胁迫条件下对植物具有有益作用外，还能改善盐分、干旱、和镉胁迫下的植物性能。3.3铜基纳米颗粒。铜、锰和锌通过激活宿主防御酶苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶来增强抗病性。Saharan等人研究了铜-壳聚糖纳米颗粒对玉米幼苗生长的影响，重点是生理和生化变化。铜-壳聚糖通过增加α-淀粉酶的活性和淀粉含量来促进玉米幼苗的生长。笔者进一步发现，其对盆栽玉米的弯孢菌叶斑病控制率为0.04%~0.16%，在田间条件下的控制率为0.12%~0.16%。3.4镁基纳米颗粒镁是植物生长所必需的微量营养素，在植物的许多生理过程中起着重要作用。它是叶绿素的组成部分，因此与光合作用密切相关。Delfani等人叶面喷洒MgNPs处理了黑眼豌豆后，0.5g/LMgNPs显著增加了植物的光合作用和生物量。然而，MgNPs改变了细胞膜的通透性。同样，Rathore和Tarafdar用生物合成的MgNPs(<5.9nm，20mg/L)叶面喷施于小麦植株，观察到根系长度、根尖数量和根系生物量增加。其机理是镁基纳米颗粒诱导叶片对太阳能的吸收增强。此外，MgONPs(50、150、250mg/L)提高了基质培养基中种植的烟草中的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性。由于镁是一种必需的微量营养素，MgNPs具有增强抗氧化酶活性的作用，可以缓解植物的镁缺乏症，提高植物的抗逆性。3.5锰基纳米颗粒。锰在不同酶的氧化还原反应中起辅助因子的作用，并参与植物的代谢过程。锰超氧化物歧化酶是植物抗氧化防御系统的关键组成部分。Pradhan等人对纳米颗粒在植物细胞和整个植物水平上的表现进行了研究，在其中一项研究中，他们比较了MnNPs(0.05mg/L)和MnSO4(一种市售的锰盐)对绿豆生长的影响。将这些植物分别在含有MnNPs和MnSO4的营养液中培养15d，结果为MnNPs显著提高绿豆鲜生物量、干生物量、根长和茎长。笔者进一步从完整叶片中分离出叶绿体，并研究了MnNPs和MnSO4对叶绿体光合活性的影响，结果为，与对照相比，MnNPs处理的叶绿体具有更强的光磷酸化作用和更多的氧气释放。因此，MnNPs有可能成为一种新型的光化学纳米调节剂，并在农业领域得到应用。探索纳米颗粒与叶绿体之间的相互作用，将有助于在植物水平上了解光合作用的增强机制。该小组进一步研究了MnNPs和MnSO4盐对绿藻硝酸盐吸收和代谢的影响，研究结果表明，MnNPs通过增强吸收氮的净通量来驱动非结瘤植物的同化过程。如上所述，Mn3O4NPs纳米酶是一种有效的活性氧清除剂，其在改善植物抗逆性方面具有潜在作用。3.6钼基纳米颗粒。钼作为氮素酶和硝酸还原酶的辅助因子，是植物体内氮固定、还原和转运的重要酶。MoS2NPs已被用作具有优异的电子、光学和催化特性的二维半导体材料。在关于钼基纳米颗粒对植物生长影响的研究中，Li等人研究了水稻对MoS2(1.5μm，叶面施用，32~500μg/mL)的生长响应，包括叶绿素含量、脂质过氧化反应和抗氧化酶活性。暴露于125mg/LMoS2后，种子发芽率、丙二醛含量或抗氧化酶活性没有变化，但水稻植株的生物量和叶片的叶绿素含量显著增加了。MoS2还上调了水稻水通道蛋白基因的表达。MoS2如何增加叶绿素生物合成的机制尚不清楚。最近，Chen等人合成了与抗氧化酶活性相似的MoS2NPs，其能提高植物的抗逆性。此外，MoS2(1000mg/L)显著抑制了大肠杆菌的生长和存活率。总之，利用这种纳米材料来改善植物在胁迫下的光合作用和其他生理过程值得进一步探索。3.7硅基纳米颗粒。二氧化硅增强了植物对生物和非生物胁迫的抗性，但其机理尚不清楚。Siddiqui等人研究了SiO2NPs(12nm，8g/L)对番茄种子发芽的影响。SiO2NPs显著提高了种子发芽相关的参数，如种子萌发率、平均萌发时间、种子萌发指数和幼苗鲜重等。在另一项研究中，Sun等人研究了营养溶液中介孔二氧化硅纳米粒子(0~2000mg/L)对小麦和羽扇豆植物生长发育的影响。500、100mg/L的介孔二氧化硅纳米粒子增强了种子萌发，增加了植物生物量、总蛋白和叶绿素含量。有趣的是，浓度很高(2000mg/L)的介孔二氧化硅纳米粒子也不会导致氧化应激或细胞膜损伤。最近的一项研究评估了Fe3O4NPs、TiO2NPs和SiO2NPs对玉米植物的影响，结果表明，与Fe3O4NPs和TiO2NPs相比，SiO2NPs在分子、生化、生理和形态学上引起的植物变化微不足道。Avestan等人发现纳米二氧化硅的应用(10~20nm，100mg/L)提高了盐分胁迫下草莓植株的生长速度和产量。如前所述，叶面喷施SiO2NPs(3200mg/L)可以改善干旱条件下棉花的生长性能。因此，SiO2NPs对干旱下植物对K+的吸收、植物中K+的分布和保留的影响可能是一个很好的研究对象。硅基纳米颗粒在植物抗逆性中的作用应进一步探索。3.8其他纳米颗粒。非生物胁迫和生物胁迫会降低农作物叶片的光合作用，从而降低作物产量。虽然纳米颗粒本身可能是植物生长所必需的营养物质，但它们仍然可以增强光合作用，并通过其他机制促进植物生长。例如具有光捕获能力的纳米颗粒，它可以帮助植物增加光合作用。Ze等人发现纳米TiO2显著增加了拟南芥类囊体膜中光捕获复合物IIb基因的表达。进一步的光谱分析表明，TiO2NPs显著增加了叶绿体在红色和蓝色区域的吸收峰强度。在Giraldo等人的研究中，单壁碳纳米管(5mg/L)通过增加电子传递速率，使菠菜全叶的光合活性提高了31%。Chandra等人的研究表明，碳量子点可以促进绿豆叶绿体中的无环光合磷酸化、ATP合成和氧释放。光合作用的增强归因于类囊体膜中电子传递速率的加快。因此，纳米颗粒可以通过光收集、电子转移和活性氧清除来增强光合作用，如Swift和Liu等人强调了在农业中使用纳米肥料促进植物生长和提高生产率(图3)。

4结论与观点

生物胁迫和非生物胁迫是造成全球大部分农作物减产的原因。纳米颗粒具有增强农作物抗逆性的能力，因此应加强纳米颗粒在这方面的作用和应用的研究。本文综述了纳米颗粒在胁迫和非胁迫条件下促进植物生长和抗病性的应用，以及纳米颗粒在农业中的应用前景。表面化学可用于实现金属氧化物纳米颗粒的多功能特性，从而使纳米颗粒在农业上得到更广泛的应用，例如作为农用化学品的助剂等。从研究和利用纳米颗粒，到根据农业需求开发纳米颗粒将是在可持续农业中使用纳米技术的关键一步。但是，必须严格评估纳米颗粒的使用、运输和环境风险，以确保其在农业中的安全使用。此外，植物细胞壁的孔隙度约为15nm，还需要控制纳米颗粒的大小，以便其更好地进入植物体内。此外，纳米颗粒的电位与纳米颗粒穿透叶绿体膜的效率密切相关。在本研究中，研究了诸如纳米颗粒的大小、浓度和培养等因素，并对所有使用方式进行了描述，以使研究人员能够更好地跟踪研究，并更好地理解纳米颗粒如何改善植物的生长性能和胁迫耐受性。

作者:张萍 张阳 徐文平 陶黎明