谈论林业松毛虫灾害

全世界松毛虫属Dendrolimu:(鳞翅目:枯叶蛾科)昆虫共有30余种，我国分布有27种，是松毛虫种类最丰富的国家川。松毛虫是危害地球森林系统的重大害虫，主要分布在欧亚大陆，尤其以欧洲东部和亚洲中部、东部等地区分布较集中(表1)。在中国[‘，21、俄罗斯、日本、德国[3]、波兰等针叶林都有过大面积暴发的报道。而由于气候环境条件与暴发区相似性较高，松毛虫对北美森林存在一定的潜在人侵危害性，尤其是落叶松毛虫与欧洲松毛虫。松毛虫重点危害松、柏、杉类等重要森林树种，如松(P艺nu:spp.)、落叶松(Larixspp.)、云杉(Piceaspp.)、冷杉(Abiesspp.)、刺柏(Jun艺perusspp.)等(表1)。松毛虫大面积暴发成灾时，松林如遭“无烟火灾”一样，针叶全部被啃光，只留“被烧”的树干，阻碍林木生长，甚或致其成片死亡，严重威胁森林生.态景观安全和造林绿化成果及林业的可持续发展，并间接影响到以松林为主的林产化工、制浆造纸、人造板、松香等林产工业的发展仁‘，幻。另外，大发生时的松毛虫毒毛易使人致病(如:松毛虫病、关节肿大等)、致残、致盲等〔]。因此，松毛虫在我国一直是森林保护、林业产业发展等的重点防治对象。至今，有关松毛虫的暴发危害及其灾变机理的综述性文章很少、不全面，故此，本文就近些年来我国在松毛虫灾害机制、暴发机理、治理现状与技术措施等方面进行综述，并展望今后松毛虫治理研究工作的重要方向和趋势，为其综合治理服务。

1松毛虫灾害的发生现状

松毛虫遍布我国28个省、市、自治区，据不完全统计，我国被松毛虫危害的松林每年200万h耐以上，使林木生产量损失180万~360万m“，薪林收人损失数亿元〔’•2〕。松毛虫重要暴发成灾种有8种，我国分布有6种(表1)，分别为马尾松毛虫(D.Punctatus)、油松毛虫(D.tabulaeformi:)、赤松毛虫(D.spectabilis)、云南松毛虫(D.houi)、落叶松毛虫(D.suPerans)和思茅松毛虫(D.kikueh-ii)[，2，5一7〕。其中，马尾松毛虫、云南松毛虫和思茅松毛虫主要在我国南方危害成灾，其余3种则主要在北方危害成灾。松毛虫成灾主要表现在发生面积大和周期性暴发两个方面。以上6种松毛虫暴发种中，马尾松毛虫因危害面积大，暴发周期短，成灾最严重，其次为落叶松毛虫、油松毛虫、赤松毛虫、云南松毛虫和思茅松毛虫川。马尾松毛虫一般3~5年暴发一次，油松毛虫、赤松毛虫6一10年暴发一次，落叶松毛虫10~20年暴发一次[l，2，，7〕。福建省近50年来马尾松毛虫发生数据表明，平均3.69年出现一次发生高峰，且年均发生面积逐年上升，近20年来马尾松毛虫平均每年发生面积近8万hmZ，每年造成直接经济损失3200万元以上。近些年来，在福建省当地政府高度重视和松毛虫综合防治的大力开展下，暴发面积稳中有降，但总体上松毛虫发生面积仍占主要害虫发生面积的50%以上，仍是当地的头号林业害虫[l0〕。

2松毛虫的灾变机制研究

近些年来，松毛虫的研究工作主要是探讨种群暴发、崩溃机制、性信息素鉴定合成与应用，“松树一松毛虫一寄生蜂”化学通讯系统、监测与预测预报技术、生态控制等领域。

2.1影响松毛虫种群暴发与崩溃的关键因子分析

影响松毛虫种群变动的重要因子主要为气候、天敌和立地类型及林分结构等。气候因子主要包括温度、湿度、降水和光、风及其综合作用等，它们有各自的作用方式，但在自然界却是在相互作用的综合状态下发生。温度是影响松毛虫种群变动最重要的气候因子。首先，温度直接影响松毛虫的生长发育速度与种群生活史对策，如南方马尾松毛虫每年可发生多达4一5代，而北方落叶松毛虫每年只发生1代甚至2年1代[lj。北方种群通常在9月份甚至8月底开始进人滞育发育状态，而南方(如海南)种群则可能全年发生而不滞育。因此，南方气温偏高有利于松毛虫发生，使其暴发成灾周期短、突发性强。另外，松毛虫在高温干旱年份多代分化率高，猖撅暴发可能性大。如马尾松毛虫2、3代分布区若遇7一8月份高温干旱，其3代的分化比率会明显高于往年[20一22]，导致秋季大发生。其次，温度变动严重干扰松毛虫越冬代的存活。暖冬利于松毛虫越冬代的安全存活，预示来年春季暴发可能性高[l，‘叼，而越冬前期的骤然低温及长期的越冬低温对越冬种群是致命的。因为未经低温驯化的种群耐寒能力较差，而且即使低温驯化后的种群，在长期的低温暴露中死亡个体数也会伴随低温时间的延长而迅速增加[23，川。另外，温度对湿度、光周等表现出干扰效应。高温干扰松毛虫的短光周效应，使诱导滞育率明显下降;低温则促进短光周效应，使临界光周值显著升高[22，25一27习。比如，北方油松毛虫种群临界光周值为14.5h[25〕，南方马尾松毛虫为13巧h[25，29，3‘，3，习，而南方热带马尾松毛虫种群几乎全年发生，基本不滞育，所以潜在暴发性较高。松毛虫暴发的最重要的物质基础是松树和松林[v，33j。首先，松林的组分、结构与松毛虫暴发密切相关。取食纯林松针的马尾松毛虫幼虫在生长发育速率、化蛹率、羽化率、产卵量、食物的利用率、转化率和消耗率等方面都显著高于取食混交林的种群，其死亡率也显著低于后者〔川，因而松毛虫(如马尾松毛虫)在干燥型纯种松林及10年生左右的幼林中容易暴发成灾[l3，而在混交林尤其是由阔叶树组成的混交林中较少暴发[l，，34〕。其次，松树的质量与抗性干扰松毛虫种群的暴发。马尾松毛虫取食老叶成活率明显高于新叶，这与老叶中10种必需氨基酸含量更高有关哪」。湿地松针叶内牙旅烯含量明显高于马尾松针，对马尾松毛虫表现出明显抗性作用郎皿，使取食湿地松等的马尾松毛虫种群趋势指数明显下降嘟，37]。另外，松树受到松毛虫危害后会产生诱导化学防御，使针叶内化学成分发生变化，产生抗性，干扰松毛虫种群的发生[s8，’幻，这尤其以中度受害林抗性最强[’0〕。取食受害松针后马尾松毛虫解毒酶活性提高，发育历期延长、体重减轻、死亡率增加、生殖力下降阳〕。因此，松毛虫暴发成灾后的种群快速崩溃可能与松树受害后的诱导抗性有关。

2.2松毛虫暴发机制分析

一般而言，害虫暴发与下列5个方面的变化有关:l)有利的环境;2)更多的高产卵量基因型;3)更多抗天敌基因型;4)适应型和协同型的增加;5)种群迁人和短期的环境及遗传波动[’2〕。就松毛虫而言，其种群暴发成灾机制主要有两类，一是种群的内在机制或遗传特性川，即该种群是否具备暴发种群的特征，如种群的基数大、种群的适合度高、种群的生活史对策等;另一类则是外在机制，即外在条件是否具有正向作用，如气候适宜、食料丰富、天敌少或失控等。松毛虫暴发种多数具有寄主范围较广(表1)、产卵量较高等特点叫，即与种群暴发的内在机制作用有关。成灾最严重的马尾松毛虫寄主范围相对较狭窄，且产卵量也不高，其暴发成灾更多与南方存在大面积的纯林及高温干燥气候等有关，即暴发的外在机制作用更明显川。马尾松毛虫暴发成灾具有周期性和突发性相结合的特点，暴发成灾原因除了具备暴发种的遗传特性之外，大面积马尾松纯林的存在为其暴发提供了重要物质基础。纯林食料丰富，其他植被稀少，生物群落简单，天敌少，林中温度、湿度对松毛虫的生长发育有利[lv〕，种群容易大发生。许多报道也显示，松毛虫暴发首先发生在纯林，之后向周边扩展。此外，松毛虫的暴发成灾还需要高温干旱或由环境噪音引起的混沌动态作为启动因子。松毛虫在暴发的上升期受到正密度相关作用的驱使，而在下降期和潜伏期主要是因为受到松树诱导抗性、严重失叶和天敌所引起的负密度相关作用川。

3灾害控制技术研究

3.1监测与预测、预报技术

准确监测到松毛虫早期灾害点，及时采取有效措施防治，能有力地将松毛虫灾害损失降到最低限度[’3〕。松毛虫虫情、灾情传统监测技术有线路踏查、标注地调查、灯诱等，根据空间分布类型和运用相应抽样方法，积累灾情第一手资料并分析发生规律[’4〕。随着我国松毛虫性信息素组分鉴定、结构分析、比例确定及生物或人工合成研究的深人开展[’5一47〕，松毛虫性信息素的田间试验及诱芯的技术开发得到了长足发展[’8，‘。该技术具有灵敏度高、专一性强、无毒、无污染、使用方便和操作简单等优点咖〕，正成为我国监测松毛虫发生的重要方法。另外，我国应用卫星(如陆地卫星TM和气象卫星NOAA/AVHRR等)技术的发展与精度水平的提高，也有力地推动了森林病虫害遥感监测技术的研究与应用，该技术较好地应对了林区面积大、人员少的监测难题，使测报结果更加科学、可靠[43)。我国害虫预测预报工作已从经验预测阶段，经实验预测阶段和统计预测阶段，而逐渐过渡到信息预测阶段[sl〕。松毛虫预测预报目前主要以统计预测预报和信息预测预报为主。统计预测方法有回归分析、马尔可夫链、灰色系统分析等;信息预测方法有地理信息系统、综合管理系统、决策专家系统等。另外，在非线性科学取得重大发展的背景下，将传统的动力理论、统计理论与混沌理论和一些新的数学计算技术相结合，正形成一些新的害虫预测预报途径，如基于人工神经网络(ANN)的松毛虫发生量、发生面积的测报研究等[52〕。

3.2防治与控制技术

在松毛虫的综合治理中，化学防治多以高效、低毒、低残留药剂的开发、使用为主，如灭幼脉类特异性杀虫剂、阿维菌素抗生素类药等，一些新型环保生物制剂，如森得保、绿得保、苦•烟乳油、徕•烟乳油等已广泛运用。现在人们更注重使用混合药剂，如灭幼脉类和阿维菌素混剂、绿得保(苏云金杆菌和阿维菌素复合粉剂)、苦参烟碱和阿维菌素混合防治落叶松毛虫效果比单一用药更好等。当前，真菌杀虫剂仍以白僵菌(Beaureriabassiana)为主，每年防治松毛虫面积达50万hmZ呻〕，而绿僵菌(Metarhiz￡umanisoplia。)与白僵菌搭配使用也初见成效。世界产量.最大的微生物杀虫剂苏云金杆菌(Baeilzu:thuringiensis，Bt剂)在我国的工业化生产已达一定规模，在松毛虫防治中较为有效。松毛虫病毒杀虫剂的研究与利用大都集中在CPV方面，对CPV的形态及核酸分类、组织病理、免疫学、复制方式、提纯及加工工艺、安全试验及林间防治等方面研究较多，我国每年利用CPV防治松毛虫总面积在6.67万hmZ以上[“]。在我国，松毛虫的综合防治已逐步提高到以林业可持续发展为目的，以协调社会、经济、资源、环境等方面为准则，以环境及森林资源保护为目标，以生态学原理为基础来处理松毛虫防治策略，逐渐走向生态控制[5l〕。近期，对“松树一松毛虫一天敌”三级营养结构系统的化学通讯关系的研究已取得重大进展，有利于深人了解松树的上行控制作用与天敌的下行控制作用[54〕在化学通讯层面对松毛虫种群发生与消长的作用机制，为松毛虫生态调控提供新思路，比如可以通过人工释放挥发性化学物质，启动松林化学通讯防御系统，增强松林的免疫能力等。通过封山育林改善松林生态环境，提高天敌种类和数量，发挥其自然控制作用。

4松毛虫灾害研究展望

松毛虫的灾害研究在其他一些方面进展也较快，例如，松毛虫性信息素组分、结构鉴定、比例及人工合成等是近些年国内外的研究重点，我国在这方面的研究取得了重大成就，到目前为止，已对近10种松毛虫的性信息素进行了研究，且相当一部分已经进人田间试用甚至推广应用阶段。例如利用落叶松毛虫性诱剂成功监测到落叶松毛虫已经从西伯利亚东部向西扩散到俄罗斯中部森林地区[55〕;性诱剂能很好地用于监测落叶松毛虫或欧洲松毛虫的外来入侵[56」;“松树一马尾松毛虫一寄生蜂或蝇”三级营养结构的化学通讯关系研究正快速发展[5v一6。〕;探讨了受害后松树挥发性物质的变化及其对松毛虫、寄生天敌的影响，挥发性物质对松毛虫产卵选择行为的影响[s7〕，寄生蜂定位寄主的活性组分，松树间化学通讯与松林防疫系统功能，松树挥发性物质与幼虫取食选择等。随着我国经济总体水平明显提升，对原料尤其是林木原料的需求与日俱增。为缓解林木原料需求的压力，提高植被对温室气体的吸收量，减缓气候变暖的趋势，国家相关的林业计划顺次出台，人工林如松林的建设倍受重视。这无形中为以松树为主要食料的松毛虫提供了丰富的物质基础，因此，松毛虫的暴发成灾机制研究具有重要的现实意义。当前，仅少数暴发种的种群发生与消长机制、相关作用因子等研究较多，而非暴发种的基础生物学、生态学资料则十分欠缺川，松毛虫的暴发机制由于缺少基础资料而难以形成系统性、规律性的研究结果。并且，目前的研究只对马尾松毛虫的暴发机理有过较为深人的探讨[7j，因而这方面的研究工作仍任重而道远。

松毛虫的防控技术是综合治理松毛虫的重要措施，主要应从两方面着手:一是松树对松毛虫的上行控制研究，如松树的抗性机制与分子机理、抗性品种的开发等;另一是天敌对松毛虫的下行控制研究，如以“松树一松毛虫一寄生蜂/蝇”三级营养系统为研究对象，研究该系统的化学通讯关系、机制，开发诱导活性强的化学通讯组分物质，在充分利用自然生态系统调控作用的过程中，探讨天敌控制的新思路。‘松毛虫的监测与预报是防治工作的重点，以美国为首的发达国家已将航空录像技术作为监测重大森林病虫害的主要手段，但这在我国只是刚起步，因而航天遥感与航空遥感协调使用与开发应用是我国近期松毛虫遥感监测技术发展的重要方向。