柳属植物抗干旱

一、研究采用方法

1、材料试验材料为甘蒙柽柳（TamariaxaustrmongolicaNakai）、多枝柽柳（T.ramosissimaLedeb）、中国柽柳（T.chinesisLour）、短穗柽柳（T.LaxaWild）、刚毛柽柳（T.hispidaWild）、密花柽柳（T.arceuthoidesBge）、甘肃柽柳（T.gansuensisH.Z.Zhang）和短毛柽柳（T.kareliniiBge）采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园。采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内。每种柽柳插穗数目一致，插穗发芽后，加强养护管理，长至三月龄时进行处理，采用不浇水自然干旱方式，处理60天，每隔3天采一样。测定距地面15-20cm处小枝，重复三次。

2、方法脯氨酸测定参照朱广镰方法；可溶性糖用蒽酮比色法测定；无机离子用浸提法测定；内源激素用HPLC法测定。

二、柳属植物的抗干旱性能分析

1、干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式。渗透调节为：在水分胁迫下，植物生长受到抑制，植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境，这一现象称为渗透调节。目前已知，许多植物都具有渗透调节能力，不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同；参于渗透调节的物质种类及作用不同。研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、无机离子、甜菜碱等。

（1）脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加，干旱处理初期，脯氨酸积累速率增加平缓，中后期脯氨酸积累速率达最大值。脯氨酸积累对植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸（162.3克/百克水，25℃）易于水合或具有较强的水合力，植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水，这有助于提高其抗旱性。且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用，能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用。伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻，将影响其合成，进而影响脯氨酸的合成，因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止。柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节，这是其适应干旱环境的生理基础之一。

（2）无机离子水分胁迫时植物可以通过累积细胞内无机离子作为渗透调节物质，累积无机离子的量、种类，因植物、品种和器官的不同而有差异。干旱胁迫条件下柽柳植物主动积累k+、Ca+、Na+；主动积累k+有利于柽柳在干旱胁迫条件下关闭气孔，减少水分损失；有利于脯氨酸积累；有利于酶活性的保持；从而维持柽柳正常的细胞功能。主动积累Ca2+有利于柽柳通过钙第二信使的作用利用钙调素的中介而把胞外信号转换成胞内的生理生化反应；钙也是柽柳必需的大量营养元素。柽柳大量积累Na+可能有两个原因，一是Na+主动积累降低柽柳细胞渗透势，参与渗透调节；二是干旱胁迫使得柽柳泌盐腺被破坏，泌盐功能不能正常发挥，使得柽柳他体内吸收的多余Na+不能及时排除体外，在细胞内积累。植物对无机离子的吸收是一主动过程，细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。

（3）可溶性糖干旱胁迫条件下柽柳组织的可溶性糖含量明显增加，作为渗透调节物质的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等；逆境下柽柳植物体内可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白质的分解加强而合成受到抑制，蔗糖的合成则加快光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等，而不是淀粉；从植物体其他部分输入有机溶质糖。柽柳主动积累可溶性糖参与降低其体内渗透势，以利于其在干旱生境下维持植物体正常生长所需水分。

整个干旱处理过程，柽柳植物脯氨酸与可溶性糖积累进程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加。对柽柳植物渗透调节而言，严重干旱会使其渗透调节能力丧失。因此，可溶性糖在干旱后期大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。

2、干旱胁迫对柽柳内源的激素的影响

（1）脱落酸（ABA）干旱胁迫条件下柽柳体内脱落酸含量显著增加，随着胁迫程度的加剧，脱落酸含量迅速大量增加。干旱引起柽柳内源脱落酸迅速累积，表明柽柳对干旱胁迫做出了反应，为适应干旱生境，脱落酸调节气孔，使之关闭，尽量减少不必要水分消耗，增强植物保水能力；它还能促使脯氨酸加速积累，增强植物体的渗透调节能力。

（2）吲哚乙酸（IAA）干旱胁迫条件下，柽柳内源IAA明显增加。有关水分胁迫对内源吲哚乙酸水平的效应的研究较少而且结论不一致。植物体内可扩散IAA含量一般随土壤含水量的降低而降低，但是有报道说巢菜叶内的IAA含量在一个干旱周期内却增加了，和乙烯及ABA水平的变化相比，其变化较缓慢。许多研究表明，尚不能确定地说，随着干旱胁迫的加剧IAA含量增多。迄今在水分状况和内源IAA水平之间的特定关系方面，尚不能做出定性结论，其内在机制尚需深入研究。

（3）赤霉素（GA）干旱胁迫条件下，柽柳体内GA在干旱处理前期增加不显著，干旱处理后期大量增加。GA对IAA具有调节作用，表现在（1）GA抑制IAA氧化酶及过氧化物酶的活性，使生长素含量增加。（2）GA促进束缚型IAA释放出自由型IAA，从而提高了IAA含量。柽柳GA、IAA都增加表明，干旱胁迫下GA含量增加，相应也促进IAA含量的增加。

3、干旱胁迫对柽柳膜系统保护酶的影响

（1）超氧化物歧化酶（SOD）超氧化物歧化酶是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，它催化活性氧发生歧化反应，产生无毒分子氧和水，从而避免植物遭受伤害，较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础。干旱胁迫条件下，柽柳SOD活性在干旱处理前期增高后期降低。

（2）过氧化物酶（POD）过氧化物酶（POD）可除去干旱胁迫条件下植物体生理系统中累积的H2O2。干旱胁迫条件下，柽柳POD酶活性的变化趋势与SOD的一致，即先上升而后下降。但POD活性升至最高的时间早，这表明柽柳的POD比SOD对干旱更为敏感，干旱处理后期，SOD仍有较高活性，POD则在干旱后期活性明显降低。

（3）丙二醛（MDA）MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，是有细胞毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱。且对许多功能分子有破坏作用，因此MDA含量增加是植物细胞损伤的直接原因。干旱胁迫条件下，柽柳MDA含量增加。干旱前期MDA缓慢增加，而后急剧增加。这表明干旱初期，胁迫程度较轻，SOD、POD活性升高，柽柳防御系统发挥作用，能抵御干旱造成的伤害，但后期随着胁迫程度的加剧，膜系统保护酶SOD、POD活性下降，防御系统作用减小，MDA含量显著增加。柽柳MDA含量随着胁迫程度的增加而增加，说明干旱促进了膜脂过氧化作用。