胁迫范文10篇

胁迫范文篇1

关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一、水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。

2．涝害对植物物质代谢的影响

（1）水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。

（2）水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].

（3）根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。

3．根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二、植物对水涝胁迫的适应性机理

1．植物耐涝的形态学适应

（1）根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。（2）形成根际通气组织。

诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势，排泄废气。

以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。

2．植物对淹水的代谢适应

（1）涝害胁迫下植物代谢途径的改变

有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。

（2）涝害胁迫下蛋白质的合成

逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累；二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。

目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。

参考文献

[1]赵可夫．植物对水涝胁迫的适应．生物学通报．2003，38（12）：11-14．

[2]晏斌，戴秋杰，刘晓忠等．玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累[J]．植物学报,1995,37(9):738-744．

[3]吕军．渍水对冬小麦生长的危害及其生理效应[J]．植物生理学通报，1994.20(3).221．

胁迫范文篇2

关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一、水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。

2．涝害对植物物质代谢的影响

（1）水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。

（2）水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].

（3）根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。

3．根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二、植物对水涝胁迫的适应性机理

1．植物耐涝的形态学适应

（1）根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。

（2）形成根际通气组织。

诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势，排泄废气。

以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。

2．植物对淹水的代谢适应

（1）涝害胁迫下植物代谢途径的改变

有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。

（2）涝害胁迫下蛋白质的合成

逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累；二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。

目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。

参考文献

[1]赵可夫．植物对水涝胁迫的适应．生物学通报．2003，38（12）：11-14．

[2]晏斌，戴秋杰，刘晓忠等．玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累[J]．植物学报,1995,37(9):738-744．

[3]吕军．渍水对冬小麦生长的危害及其生理效应[J]．植物生理学通报，1994.20(3).221．

胁迫范文篇3

关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一、水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。

2．涝害对植物物质代谢的影响

（1）水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。

（2）水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].

（3）根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。

3．根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二、植物对水涝胁迫的适应性机理

1．植物耐涝的形态学适应

（1）根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。（2）形成根际通气组织。

诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势，排泄废气。

以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。

2．植物对淹水的代谢适应

（1）涝害胁迫下植物代谢途径的改变

有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。

（2）涝害胁迫下蛋白质的合成

逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累；二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。

目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。

参考文献

[1]赵可夫．植物对水涝胁迫的适应．生物学通报．2003，38（12）：11-14．

[2]晏斌，戴秋杰，刘晓忠等．玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累[J]．植物学报,1995,37(9):738-744．

[3]吕军．渍水对冬小麦生长的危害及其生理效应[J]．植物生理学通报，1994.20(3).221．

胁迫范文篇4

一、韩国刑法中的被胁迫行为

（一）立法背景

1953年韩国制定了刑法典。为了彻底摆脱日本殖民统治色彩的影响，该部刑法典的制定主要参考了当时的德国刑法典和我国台湾地区的刑法。韩国刑法中的被胁迫行为规定在刑法的第12条，受胁迫的行为是指“因无力抵抗的暴力，或者对自己或者亲属的生命及身体的危害无法防御，受到胁迫而实施的行为不予惩罚”。［2］该条规定主要源于德国旧刑法第52条第1款“行为人对于无力抵抗的暴力，或者对自己或亲属的生命及身体紧急的无法避免的胁迫，而实施行为的不为罪”的规定。尽管德国旧刑法第52条因存在诸多立法弊病招致批评而后被删除，其被胁迫行为的内容被纳入到现行德国刑法第35条关于紧急避险的相关规定中，但韩国刑法并没有参照德国刑法对其第12条进行相应的修改，仍将被胁迫行为与紧急避险作为并列的犯罪阻却事由保留了下来。究其原因，主要在于两国刑法理论对被胁迫行为和紧急避险的本质认识不同。1930年后，德国学术界普遍主张应借助“区分性理论”规定紧急避险，即紧急状态的规定不应当像“统一性理论”所主张的那样，要么全部作为正当化根据来看待，要么全部作为免责性根据来看待，而是必须借助“区分性理论”，把紧急状态的案件部分地判断为正当化的根据，部分地判断为免责性的根据。［3］因此，德国刑法理论认为受胁迫行为是紧急避险的一种形式甚至只是属于其特殊情况，即紧急避险和受胁迫行为在紧急状态下为避开危难的本质相同。［2］因此，现行德国刑法典将紧急避险区分为正当化的紧急避险与免责的紧急避险，而将被胁迫行为作为免责的紧急避险来处理。但韩国刑法理论却认为紧急避险与受胁迫行为存在本质区别。主要理由是：第一，与只要存在针对自己或他人的法益的现实危难成立免责的紧急避难相反，被强迫的行为把基于暴行、胁迫等不法不当原因的强迫状态作为要件；第二，在免责的紧急避难中相互冲突的利益之间的均衡也是重要的基准，与此相反，被强迫的行为与此并没有任何关联，而只是把由强迫状态引起的针对适法行为的期待不可能性作为基准。［4］

（二）法律性质

如同其他大陆法系国家一样，韩国刑法犯罪构成体系也是由构成要件符合性、违法性、有责性三个递进的部分构成，一个行为依次经过这三个部分的分析判断，如完全符合就构成犯罪；如果仅仅具备构成要件符合性，却不具有违法性或有责性则不成立犯罪，整体判断下来相当于我国四要件的犯罪构成体系。在韩国刑法中，紧急避险是作为违法性阻却事由规定在刑法典的第22条第1款中的，与我国刑法紧急避险的内涵基本一致，是指为避免自己或他人的法益遭受现实的危难而实施的具有相当理由的行为。其理论依据在于衡量相互冲突的两个法益或利益，当基于行为人所保护的利益在本质上（明显的）优越于被侵害的利益时；同时从社会伦理的观点能够将避难行为评价为是为正当目的的正当手段的使用时，紧急避难将被正当化。［4］作为与紧急避险在性质上相区别而并列的一个抗辩事由，被胁迫行为作为责任性阻却事由列于犯罪构成体系判断的最后关于有责性的判断部分，其理论依据在于基于期待可能性理论无法期待行为人在自身或其近亲属受到生命或身体安全的胁迫下实施适法行为的特殊情形下而认定为免责的情况。然而，仅仅是阻却责任而已，对其实施正当防卫是可能的。胁迫者在这种情况下通常是以优越的意思支配被强迫者，因此成立间接正犯。［4］

（三）成立条件

由于韩国刑法理论认为，被胁迫与紧急避险在成立的理论依据、性质和法律后果等方面都存在本质区别，因此其按胁迫来源及内容和程度的不同将被胁迫行为和紧急避险行为分别作为责任阻却事由和违法阻却事由，同时严格限定被胁迫成立的条件。

1．严重的受强制状态一是无力抵抗的暴力。无力抵抗的暴力是指在当时的客观情况下，即使被胁迫者试图进行抵抗，也不可能通过抵抗该暴力而拒绝实施被强迫的违法行为的情形。其中，暴力手段及方式没有限定，关键在于“是否无力抵抗”的判断，需要对暴力的手段、客观环境以及暴力行为人和被胁迫者的自身状况等进行综合考量后以行为人标准进行衡量。二是对自己或亲属的生命及身体紧急的无法避免的胁迫。所受到的胁迫必须是危及受胁迫人及其近亲属生命或身体安全的重度暴力胁迫，对于危及财产、名誉或隐私等其他法益的不成立此要件。同时，该胁迫的内容必须迫在眉睫且让受胁迫人无法抵御。同样，具体判断“是否无法抵御”的标准也应结合胁迫的手段、方式、内容以及被胁迫者的自身状况等进行综合考量。其中亲属的范围依民法的范围来确定，韩国刑法学通说认为，事实上的夫妻和私生子也应作为亲属来认定。

2．受胁迫者实施了胁迫者要求实施的具有违法性的行为如前所述，在韩国刑法中，受胁迫行为和紧急避险的性质是截然不同的，作为责任阻却事由的受胁迫行为是具备了构成要件符合性和违法性的侵害法益的行为，只是基于受胁迫人在受到符合立法规定的暴力或胁迫的情形下不具有实施适法行为的期待可能性而导致阻却责任成立的结果。因此，受胁迫者实施了胁迫者要求实施的具有违法性的行为是立法规定该行为以及最终对其进行法律评价的一个必要条件。

3．法律后果被胁迫行为因为不符合犯罪构成的有责性条件不构成犯罪，不予处罚。但是，由于该行为亦属于不法行为，因此被侵害人可以对之进行正当防卫。同时，胁迫者对被胁迫者实施的侵害法益的行为承担刑事责任，构成间接正犯。

（四）特点

1．通过立法明确界定被胁迫行为韩国刑法对被胁迫行为的界定非常明确，而且无论是在理论基础上还是在成立条件上，都严格与紧急避险相区别。韩国刑法将被胁迫限定在针对行为人或其亲属生命安全或身体重伤的重度胁迫，而被迫实施胁迫者所要求的危害刑法所保护的法益的行为。其与紧急避险的区别主要有三点：第一，被胁迫行为对胁迫内容的限定比较严格，必须是针对自己或其亲属生命或身体安全的无法抵抗的暴力胁迫，而不包括损害财产或揭发隐私等严重侵害生命和身体以外的其他法益的胁迫。而紧急避险中危险的来源却十分广泛，只要是自己或他人的法益处于客观存在的危险的威胁之中，就可以适用紧急避险，而不局限于自己或亲属的生命及安全。第二，在紧急避险中，被保护和被侵害的法益要进行比较严格的利益衡量，只有在所造成的损害不超过所避免的损害的前提下，才能成立免责的紧急避险。而被胁迫行为没有这一要求。第三，对于被胁迫行为，由于只是责任阻却事由，不具备合法性，因此受害人可以进行正当防卫。而紧急避险是违法阻却事由，是有益社会的合法行为，受害人必须接受。

2．对被胁迫行为的立法方式趋向于英美法系国家虽然韩国是典型的大陆法系国家，但其刑法将被胁迫与紧急避险分别作为责任阻却和违法阻却事由进行明确区分予以立法的做法不同于一般的大陆法系国家，更趋向于英美法系国家。如前所述，在以德日为代表的大陆法系国家中，被胁迫行为一般是作为一种特殊情况规定在紧急避险之中，例如现行的德国刑法。而韩国刑法却明确区分了被胁迫行为与紧急避险的不同，将被胁迫和紧急避险分别作为责任阻却和违法阻却事由予以立法。这一点与英美法系国家将被胁迫行为与紧急避险相区别而明文规定为合法辩护理由的做法比较接近。在英美法系国家，被胁迫行为是与紧急避险作为不同危险来源相区别而明文规定的一种合法辩护理由。在性质上，英美法系国家的合法辩护事由分为两类，一类是正当性事由，如正当防卫和紧急避险；另一类是可宽恕性事由，如被胁迫行为。两类事由的区别在于：“正当化的要求就是表明行为在所有环境中都是被允许的。它不一定是道德上被赞同的行为，但却必须是法律所许可的。正当化事由不否定受害人有问题，但是表明有抵消性的环境使得行为有正当可能。……另一方面，宽恕的要求承认行为是不正当的，但是认为在当时条件下，被告不应当受到有关的刑事责难，行为是可谅解和可宽恕的。”［5］因此，作为可宽恕事由，被胁迫行为的理论依据在于刑法的谦抑性和宽容价值，即“普通法通常并不期待我们中的大部分人成为英雄———也就是说，自愿牺牲或者承受严重的身体伤害———假如我们能够通过其他人要求我们所为的行为来避免这种命运的话，甚至当那意味着如果缺乏这种条件，就可能成为犯罪的事实。只要这种压力是巨大的并且显而易见无法逃避，那么受到他人的胁迫下实施这种行为的被告就是无罪的”。［6］由于两类合法辩护事由体现的社会价值不同，正当化事由是对行为具有不法性的否定，而可宽恕事由是对不法行为应受谴责性的否定，被胁迫行为的限定条件比紧急避险更为严格，一般来说，只有在能够立时发生的无法抵抗的严重暴力胁迫（能够致人死亡或重伤的重度胁迫）下实施的形似犯罪（叛国罪和谋杀罪除外）的行为才可以作为刑法上的被胁迫行为成立合法辩护事由①。因此，从韩国刑法对被胁迫行为的立法方式以及对其构成要件的严格限定程度来看，无疑都是与英美法系国家的做法比较接近的。当然，在韩国刑法中，无论是作为违法性阻却事由还是责任阻却事由，如果成立都阻却犯罪的成立，但二者仍然有着本质区别。缺乏违法性和缺乏罪责之间的区别，以及正当化和免责之间的区别在于，一个正当化的举止行为是被立法者认定为合法的、允许的，并且必须为每一个人所接受的，而一个免责的举止行为是不被批准的，因此是不允许的和应当禁止的。这个行为仅仅是不受刑事惩罚的，但是，通常不需要那名成为违法的行为举止的被害人对其加以忍受。［3］因此，紧急避险和被胁迫成立的理论依据、法律性质和法律后果都是不同的。作为阻却违法的紧急避险来说，由于其是基于“优越利益原则”经过法益衡量而被确认为有益社会的合法行为，每个人包括法益受损的人都必须接受。而被胁迫行为则应一分为二，当构成违法阻却事由时，其性质与后果与紧急避险相同；当构成责任阻却事由时，对于被胁迫所损害的法益，被害人完全可以实行正当防卫②。

3．不将利益对比程度的考察作为必要的成立条件如前所述，大陆法系国家大多将被胁迫纳入紧急避险来处理，因此被胁迫事由在阻却犯罪成立时通常和紧急避险的成立要件相同，其中不得已原则和优越利益原则是必须考虑的两个关键因素。而韩国刑法严格区分被胁迫与紧急避险，认为是否进行法益衡量亦是二者的主要区别之一，因此不将利益对比程度作为必要的考察条件之一。如韩国学者李在祥指出，“在紧急避险下相互冲突的利益之间的均衡成为重要标准，与此相反，受胁迫的行为与有无相当理由没有关系，而只需要考虑因为强制状态而没有适法行为的期待可能性的责任阻却事由”。［2］

二、中国刑法中的被胁迫行为

与韩国刑法被胁迫行为的立法规定不同，我国刑法被胁迫行为的立法比较独特。从刑法的立法规定来看，我国刑法并没有严格地对被胁迫行为的概念及构成进行界定，被胁迫行为主要体现在我国刑法对胁从犯和紧急避险的相关规定中。

（一）胁从犯的规定

我国《刑法》第28条对胁从犯的规定是“对于被胁迫参加犯罪的，应当按照他的犯罪情节减轻处罚或者免除处罚”。在刑法中规定胁从犯，是我国“惩办与宽大相结合”政策中“胁从不问”在刑事立法上的体现和发展，表现了我国刑法关于共同犯罪人分类的特殊性。［7］对于被胁迫犯罪，理论界的通说认为：“是指受到暴力威胁或者精神威胁被迫参加犯罪。详言之，行为人知道自己参加的是犯罪行为，虽然他主观上不愿参加犯罪，但为了避免遭受现实的危害或不利而不得不参加犯罪”。［8］“受胁迫参加犯罪是胁从犯的主观特征。至于他人采用何种方法进行威胁，威胁的程度如何，对胁从犯的成立没有影响。”［9］可见，在我国无论是受到危及生命的胁迫，还是受到精神或财产的胁迫，不管其程度如何，行为人实施了侵害刑法所保护的法益的行为都构成犯罪，成立胁从犯。原因在于“被胁迫者在被胁迫的情况下还是有自由意志的，他参加犯罪仍然是他自行选择的结果，这就是胁从犯应负刑事责任的理论依据。例如，郎谋，某镇商店值班员，一日邹某手持尖刀、凿子、锤子等作案工具，窜到该商店，威逼郎某开门，说如不开门，进去将他杀死。郎只好将门打开。邹进去后，又威胁说，‘我们的人已把商店包围了，我叫你干啥就干啥，不听话，就砍掉你的脑袋’。郎即答应。邹撬不开金柜，就叫郎找铁锤，郎找出来后交给邹，邹又让郎扶着金柜，邹用铁锤把金柜撬开，从中取出1800元人民币，给郎100元，又指使郎破坏现场。在本案中，郎某明知自己参加的是犯罪行为，但却是在邹某的胁迫下参加的，郎在共同犯罪活动中是被动的，所起作用较小，罪行较轻，因而郎某是胁从犯”。［7］正是由于刑法第28条中“被胁迫参加犯罪的”这一概括性用语的出现，导致在有了法律“明文规定”的情况下，被胁迫这样一个复杂的刑法学理论问题的研究在我国没能得到充分展开，大多数情况下被胁迫行为都是直接被简单地划入胁从犯中，在定罪的基础上考虑是否减轻或免除处罚的问题，导致这样一种在其他国家通常是出罪免责的事由在我国却只能作为共犯的一种予以入罪，也导致刑法第28条成为一个备受争议的条款，很多学者甚至建议废除该条款，对被胁迫行为直接予以明确规定，原因在于被胁迫行为本来在我国刑法中没有特别规定，如通过刑法解释将其纳入紧急避险是有出罪或免责的可能性的，但正是由于第28条的规定导致只能作为胁从犯处理。

（二）紧急避险的规定

除胁从犯的规定以外，学界一般认为，《刑法》第21条对紧急避险的规定中也包含被胁迫的内容，有学者甚至提出英美刑法中的被迫行为不应与我国刑法中胁从犯相提并论，胁从犯已将被迫行为排除在外，胁从犯所被迫实施的行为在本质上是一种犯罪行为；其责任应依据所受协迫程度而异。而被迫行为对于英美刑法来说是一种合法辩护事由，从本质上讲是一种不负刑事责任的非犯罪行为。胁从犯所实施的行为与被迫行为是性质根本不同的事物，不能相提并论。因此，认为我国刑法中被迫行为属于胁从犯观点是一种曲解，显然是漠视了胁从犯与被迫行为的根本区别，是难以成立的。在我国刑法中，被迫行为已被涵括在紧急避险中，被迫行为是否免责，只能视其是否符合紧急避险的条件。然而，这样的观点仍然无法令人信服，且不说我国刑法第28条“被胁迫参加犯罪的”这一泛泛的用语是否阻却了将被胁迫纳入紧急避险的可能性，单从二者的法律性质、理论基础和法律后果来看，亦是有着根本区别的，完全是我国刑法中互为独立的两个范畴。紧急避险是我国刑法明文规定的排除犯罪性的正当行为，是指为了使国家、公共利益、本人或者他人人身、财产和其他权利免受正在发生的危险，不得已损害另一较小或者同等法益的行为。［11］其理论基础在于紧急避险行为虽然造成了某种法益的损害，但联系到具体事态来观察，从行为的整体来考虑，该行为没有侵害法益，整体上最终也不符合犯罪的客观构成要件，因此是刑法明文规定的违法性阻却事由。［11］因此，在我国，紧急避险是基于法益衡量原则而确立的有益于社会的合法行为，而刑法中的被胁迫行为却是基于期待可能性理论而确立的违法但可以免责的行为。二者无论在法律性质上还是在理论基础上都存在本质区别，是无法混为一谈的。此外，就法律后果而言，由于被胁迫行为本身并不具有合法性，被胁迫行为的被侵害人完全可以对之实行正当防卫，而紧急避险则不然，作为一种被立法所鼓励的有益社会的合法行为，受侵害人有对之容忍的义务。从这一点来说，盲目地将被胁迫行为纳入到紧急避险，也会损害刑法的公平和正义。从胁从犯和紧急避险的立法规定来看，二者都包含了被胁迫（或不得已）参加犯罪（或损害法益）的内容，都可以将各种被胁迫行为囊括其中，然而两种被胁迫行为的性质又截然不同，胁从犯是在行为人构成犯罪的前提下对共同犯罪人的一种分类，是典型的犯罪行为，而紧急避险是有益于社会的合法行为，与被胁迫行为迥然有别，加之我国刑法没有对被胁迫行为的性质和范围进行明确界定，只是体现在胁从犯和紧急避险的规定中，由此导致出现了被胁迫行为在我国刑法中究竟应如何定位，其具体成立条件应如何限定，以及其与胁从犯和紧急避险二者的关系如何厘清等一系列问题和争议。同时，这一系列争论问题的结果又将直接影响到对被胁迫行为人的司法处置结果。

三、韩国刑法被胁迫行为的规定对我国的启示

胁迫范文篇5

关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一、水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。

2．涝害对植物物质代谢的影响

（1）水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。

（2）水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].

（3）根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。

3．根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二、植物对水涝胁迫的适应性机理

1．植物耐涝的形态学适应

（1）根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。

（2）形成根际通气组织。

诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势，排泄废气。

以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。

2．植物对淹水的代谢适应

（1）涝害胁迫下植物代谢途径的改变

有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。

（2）涝害胁迫下蛋白质的合成

逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累；二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。

目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。

参考文献

[1]赵可夫．植物对水涝胁迫的适应．生物学通报．2003，38（12）：11-14．

[2]晏斌，戴秋杰，刘晓忠等．玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累[J]．植物学报,1995,37(9):738-744．

[3]吕军．渍水对冬小麦生长的危害及其生理效应[J]．植物生理学通报，1994.20(3).221．

胁迫范文篇6

论文摘要：水杨酸（SA）是植物体内一种重要的内源信号分子，不仅能调节植物的一些生长发育过程，还在植物胁迫抗性中发挥着重要的作用。本文主要简要综述了SA在诱导植物抗性方面的作用，分析和揭示了水杨酸增强植物抗性的初步机理。

水杨酸（Salicylicacid，SA）的化学成分是邻羟基苯甲酸，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质。1763年水杨酸被发现存在于柳树的树皮中。20世纪60年代以后，人们开始发现SA作为一种植物内源信号，对植物的许多生理过程起调控作用。

关于水杨酸与植物抗逆的研究始于20世纪70年代，进入20世纪90年代后，SA应用于植物抗生物胁迫的研究逐渐成为植物抗逆性的热点。近十多年来，关于SA对植物抗病的诱导及其作用机制、SA转导途径等方面的研究业已取得重大进展。此外，SA用于植物抵抗非生物胁迫的研究也开始受到广泛关注。因此，深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理，具有重要的理论与实际意义。

1水杨酸与植物抗生物胁迫

SA在植物抗病反应中作为信号分子，当植物受到病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，同时在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害的扩散，即发生过敏性反应（HR）；在一定时期内，当该植物体内再次经受同种病原微生物侵害时，不仅是侵染部位，未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性，即产生系统获得性抗性（SAR）[1]，同时形成致病相关蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。

SA在植物抗病过程中起着重要的作用，主要体现在以下几个方面：

1.1外源SA可诱发植物积累致病相关蛋白（PRs）并产生抗病性。PRs是一类逆境蛋白，被认为在植物的抗病中起重要作用。实验证明，外施SA于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病病毒的抗性越强。

1.2SA诱导植物产生SAR。以坏死型病原微生物接种或其他诱抗因子处理植株下部叶片，上部未处理叶片也能获得对2次接种病原物的抗性，这种抗病性即为SAR。把细菌中编码水杨酸羟化酶的nahG基因转入烟草和拟南芥细胞后发现，病原物侵染后，这两种转基因植物的SA积累受到了抑制，从而削弱了它们限制病原物扩展和产生SAR的能力。[2]

1.3SA促进叶片中木质素含量的增加。植物受到病原物刺激后，会产生一种较为明显的防卫反应--木质素沉积，这导致细胞壁的木质化，从而加强机械保护，阻止病害的进一步渗透。实验证明，这种防卫反应的发生与SA水平的升高密切相关，如用0.01mmol/LSA处理后，叶片中木质素含量会迅速增加，抗病能力等到了显著的提高。[3]

1.4SA诱导植物保卫素（PA）的产生。PA是受病原侵染或某些非生物制剂处理后由植物合成的，并在植物组织内积累起来的对病原物有毒性的低分子量物质。PA的快速合成与积累是植物重要的抗病防卫反应。目前已在17种植物中发现并鉴定了200多种PA。一般抗病及感病植株中均可积累PA，但在抗病植株中形成速度快、数量大，均能起到及时防止病原侵染的效果。

2水杨酸与植物非生物胁迫

2.1水杨酸与植物抗盐性

SA与植物抗盐性有关。盐胁迫引发氧化胁迫，引起细胞代谢紊乱，最终抑制植物生长。在植物抗病研究中发现，SA及其类似物往往能诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂过氧化水平，改善细胞的代谢，最终缓解盐胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。时丽冉等[4]对玉米的研究证实了这一点。

2.2水杨酸与植物抗寒性

在低温胁迫下，植物体内产生大量的超氧阴离子自由基，使植物膜系统受到伤害。由于植物体内SA受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA进入体内能够激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其类似物均能减轻玉米幼苗遭受低温胁迫的毒害症状。冷害条件下外源SA能提高水稻种子和玉米种子发芽率、发芽指数和活性指数，降低低温胁迫对细胞膜的伤害。[5]

2.3水杨酸与植物抗旱性

膜脂过氧化是造成水分胁迫下细胞膜系统受损伤的主要因素，与盐胁迫类似。SA作为植物内源信号分子组成部分，在植物细胞信息传递和代谢中，特别是干旱条件下，降低植物体自由基含量、减轻细胞膜脂过氧化、保护生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用。陶宗娅等[6]对小麦的研究表明，渗透胁迫下1.0mmol/LSA能起到一定的缓解干旱的作用。

2.4水杨酸与植物抗热性

高温使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率，外源SA等可以提高植物的耐热性，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率。詹妍妮等[7]研究了外源SA对高温胁迫下葡萄细胞中细胞膜脂过氧化的影响。结果表明：高温胁迫下葡萄叶肉细胞的MDA含量显著降低，SOD、CAT活性都明显升高，说明SA处理可提高植物的耐热性，可能通过降低膜脂过氧化水平来诱导植物体对热胁迫产生抗性。

2.5水杨酸与植物抗重金属、铝毒、铁毒特性

外施SA有助于缓解重金属毒害，增强植物的抗性反应。重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高，触发热激蛋白、Dnaj-like蛋白、几丁质酶、PRP、GRP和PR蛋白等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属能力。重金属胁迫后植物内源SA水平升高，外施SA也诱导内源SA含量升高，同时增强了植物对重金属的耐性。研究表明，SA被用于缓解铝毒、铁毒也收到了明显的效果。[8、9]

2.6水杨酸与植物抗紫外辐射和臭氧能力

紫外辐射可诱使DNA形成二聚体，从而抑制复制和转录。植物受到紫外胁迫时内源SA及其葡萄糖苷水平升高，对烟草的研究证明了这一点。同时，经紫外线照射的烟草叶片有PRs积累，增强了其对后续TMV侵染的抗性，表明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs的积累和抗病性的增强。[10]烟草经臭氧处理后积累SA，对TMV侵染的抗性增强。

3讨论

近几年来，许多科学家和学者对水杨酸与植物胁迫抗性进行了研究，而且已经取得了相当大的进展。SA作为一种新的植物激素，可能通过多种途径来调节植物的生理代谢过程，从而达到不同的生理效应。SA在诱导植物胁迫抗性方面起着重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同组织SA诱导植物抗性的机制均可能不同，要全面了解SA诱导植物抗性机制，有待进一步深入研究。

参考文献

[1]崔婧.水杨酸与植物抗逆性[J].安徽农学通报，2007，13（9）：35-38.

[2]张春光，荆红梅，郑海雷，赵中秋.水杨酸诱导植物抗性的研究进展[J].生命科学研究，2001，5（3）：185-189.

[3]蔡新忠，郑重，宋凤鸣.水杨酸对水稻幼苗抗瘟性的诱导作用[J].植物病理学报，1996，26（1）：7-12.

[4]时丽冉，杜军华.水杨酸对盐害下玉米幼苗质膜稳定性及K+/Na+比的影响[J].青海师范大学学报（自然科学版），2001，1：50-52.

[5]谢玉英.水杨酸与植物抗逆性的关系[J].生物学杂志，2007，24（4）：12-15.

[6]陶宗娅，邹琦，彭涛，等.水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J].西北植物学报，1999，19（2）：196-302.

[7]詹妍妮，郁松林，陈培琴，等.热锻炼与外源水杨酸对葡萄叶肉细胞膜脂过氧化的影响.石河子大学学报（自然科学版），2005，23（5）：597-600.

[8]张芬琴.铝胁迫与小麦叶片的内肽酶活性及活性氧的产生[J].农业环境保护，2000，19（2）：79-81.

胁迫范文篇7

一，研究采用方法

1，材料试验材料为甘蒙柽柳(TamariaxaustrmongolicaNakai)，多枝柽柳(T.ramosissimaLedeb)，中国柽柳(T.chinesisLour)，短穗柽柳(T.LaxaWild)，刚毛柽柳(T.hispidaWild)，密花柽柳(T.arceuthoidesBge)，甘肃柽柳(T.gansuensisH.Z。Zhang)和短毛柽柳(T.kareliniiBge)采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园.采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内.每种柽柳插穗数目一致，插穗发芽后，加强养护管理，长至三月龄时进行处理，采用不浇水自然干旱方式，处理60天，每隔3天采一样.测定距地面15-20cm处小枝，重复三次。

2，方法脯氨酸测定参照朱广镰方法；可溶性糖用蒽酮比色法测定；无机离子用浸提法测定；内源激素用HPLC法测定。

二，柳属植物的抗干旱性能分析

1，干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式.渗透调节为:在水分胁迫下，植物生长受到抑制，植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境，这一现象称为渗透调节.目前已知，许多植物都具有渗透调节能力，不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同；参于渗透调节的物质种类及作用不同.研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸，可溶性糖，无机离子，甜菜碱等。

(1)脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加，干旱处理初期，脯氨酸积累速率增加平缓，中后期脯氨酸积累速率达最大值.脯氨酸积累对植物抗旱有益.由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸(162.3克/百克水，25℃)易于水合或具有较强的水合力，植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水，这有助于提高其抗旱性.且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用，能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用.伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻，将影响其合成，进而影响脯氨酸的合成，因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止.柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节，这是其适应干旱环境的生理基础之一。

(2)无机离子水分胁迫时植物可以通过累积细胞内无机离子作为渗透调节物质，累积无机离子的量，种类，因植物，品种和器官的不同而有差异.干旱胁迫条件下柽柳植物主动积累k+，Ca+，Na+；主动积累k+有利于柽柳在干旱胁迫条件下关闭气孔，减少水分损失；有利于脯氨酸积累；有利于酶活性的保持；从而维持柽柳正常的细胞功能.主动积累Ca2+有利于柽柳通过钙第二信使的作用利用钙调素的中介而把胞外信号转换成胞内的生理生化反应；钙也是柽柳必需的大量营养元素.柽柳大量积累Na+可能有两个原因，一是Na+主动积累降低柽柳细胞渗透势，参与渗透调节；二是干旱胁迫使得柽柳泌盐腺被破坏，泌盐功能不能正常发挥，使得柽柳他体内吸收的多余Na+不能及时排除体外，在细胞内积累.植物对无机离子的吸收是一主动过程，细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度.

(3)可溶性糖干旱胁迫条件下柽柳组织的可溶性糖含量明显增加，作为渗透调节物质的可溶性糖主要有蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等；逆境下柽柳植物体内可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白质的分解加强而合成受到抑制，蔗糖的合成则加快光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等，而不是淀粉；从植物体其他部分输入有机溶质糖.柽柳主动积累可溶性糖参与降低其体内渗透势，以利于其在干旱生境下维持植物体正常生长所需水分。

整个干旱处理过程，柽柳植物脯氨酸与可溶性糖积累进程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加.对柽柳植物渗透调节而言，严重干旱会使其渗透调节能力丧失.因此，可溶性糖在干旱后期大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。

2，干旱胁迫对柽柳内源的激素的影响

(1)脱落酸(ABA)干旱胁迫条件下柽柳体内脱落酸含量显著增加，随着胁迫程度的加剧，脱落酸含量迅速大量增加.干旱引起柽柳内源脱落酸迅速累积，表明柽柳对干旱胁迫做出了反应，为适应干旱生境，脱落酸调节气孔，使之关闭，尽量减少不必要水分消耗，增强植物保水能力；它还能促使脯氨酸加速积累，增强植物体的渗透调节能力。

(2)吲哚乙酸(IAA)干旱胁迫条件下，柽柳内源IAA明显增加.有关水分胁迫对内源吲哚乙酸水平的效应的研究较少而且结论不一致.植物体内可扩散IAA含量一般随土壤含水量的降低而降低，但是有报道说巢菜叶内的IAA含量在一个干旱周期内却增加了，和乙烯及ABA水平的变化相比，其变化较缓慢.许多研究表明，尚不能确定地说，随着干旱胁迫的加剧IAA含量增多.迄今在水分状况和内源IAA水平之间的特定关系方面，尚不能做出定性结论，其内在机制尚需深入研究。

(3)赤霉素(GA)干旱胁迫条件下，柽柳体内GA在干旱处理前期增加不显著，干旱处理后期大量增加.GA对IAA具有调节作用，表现在(1)GA抑制IAA氧化酶及过氧化物酶的活性，使生长素含量增加.(2)GA促进束缚型IAA释放出自由型IAA，从而提高了IAA含量.柽柳GA，IAA都增加表明，干旱胁迫下GA含量增加，相应也促进IAA含量的增加。

3，干旱胁迫对柽柳膜系统保护酶的影响

(1)超氧化物歧化酶(SOD)超氧化物歧化酶是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，它催化活性氧发生歧化反应，产生无毒分子氧和水，从而避免植物遭受伤害，较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础.干旱胁迫条件下，柽柳SOD活性在干旱处理前期增高后期降低。

胁迫范文篇8

论文摘要：柳属植物长期生活在气候恶劣，土壤脊薄的环境中，形成了其特有的适应环境的生理生态特性。

柳属植物长期生活在气候恶劣，土壤脊薄的环境中，形成了其特有的适应环境的生理生态特性。柽柳植物对干旱胁迫在生理上的响应和适应性表现在主动积累脯氨酸、可溶性糖、无机离子等物质参与渗透调节，调节体内脱落酸、生长素、赤霉素内源激素变化，调整膜系统保护酶超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性。

一、研究采用方法

1、材料试验材料为甘蒙柽柳（TamariaxaustrmongolicaNakai）、多枝柽柳（T.ramosissimaLedeb）、中国柽柳（T.chinesisLour）、短穗柽柳（T.LaxaWild）、刚毛柽柳（T.hispidaWild）、密花柽柳（T.arceuthoidesBge）、甘肃柽柳（T.gansuensisH.Z.Zhang）和短毛柽柳（T.kareliniiBge）采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园。采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内。每种柽柳插穗数目一致，插穗发芽后，加强养护管理，长至三月龄时进行处理，采用不浇水自然干旱方式，处理60天，每隔3天采一样。测定距地面15-20cm处小枝，重复三次。

2、方法脯氨酸测定参照朱广镰方法；可溶性糖用蒽酮比色法测定；无机离子用浸提法测定；内源激素用HPLC法测定。

二、柳属植物的抗干旱性能分析

1、干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式。渗透调节为：在水分胁迫下，植物生长受到抑制，植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境，这一现象称为渗透调节。目前已知，许多植物都具有渗透调节能力，不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同；参于渗透调节的物质种类及作用不同。研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、无机离子、甜菜碱等。

（1）脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加，干旱处理初期，脯氨酸积累速率增加平缓，中后期脯氨酸积累速率达最大值。脯氨酸积累对植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸（162.3克/百克水，25℃）易于水合或具有较强的水合力，植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水，这有助于提高其抗旱性。且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用，能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用。伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻，将影响其合成，进而影响脯氨酸的合成，因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止。柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节，这是其适应干旱环境的生理基础之一。

（2）无机离子水分胁迫时植物可以通过累积细胞内无机离子作为渗透调节物质，累积无机离子的量、种类，因植物、品种和器官的不同而有差异。干旱胁迫条件下柽柳植物主动积累k+、Ca+、Na+；主动积累k+有利于柽柳在干旱胁迫条件下关闭气孔，减少水分损失；有利于脯氨酸积累；有利于酶活性的保持；从而维持柽柳正常的细胞功能。主动积累Ca2+有利于柽柳通过钙第二信使的作用利用钙调素的中介而把胞外信号转换成胞内的生理生化反应；钙也是柽柳必需的大量营养元素。柽柳大量积累Na+可能有两个原因，一是Na+主动积累降低柽柳细胞渗透势，参与渗透调节；二是干旱胁迫使得柽柳泌盐腺被破坏，泌盐功能不能正常发挥，使得柽柳他体内吸收的多余Na+不能及时排除体外，在细胞内积累。植物对无机离子的吸收是一主动过程，细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。

（3）可溶性糖干旱胁迫条件下柽柳组织的可溶性糖含量明显增加，作为渗透调节物质的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等；逆境下柽柳植物体内可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白质的分解加强而合成受到抑制，蔗糖的合成则加快光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等，而不是淀粉；从植物体其他部分输入有机溶质糖。柽柳主动积累可溶性糖参与降低其体内渗透势，以利于其在干旱生境下维持植物体正常生长所需水分。

整个干旱处理过程，柽柳植物脯氨酸与可溶性糖积累进程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加。对柽柳植物渗透调节而言，严重干旱会使其渗透调节能力丧失。因此，可溶性糖在干旱后期大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。

2、干旱胁迫对柽柳内源的激素的影响

（1）脱落酸（ABA）干旱胁迫条件下柽柳体内脱落酸含量显著增加，随着胁迫程度的加剧，脱落酸含量迅速大量增加。干旱引起柽柳内源脱落酸迅速累积，表明柽柳对干旱胁迫做出了反应，为适应干旱生境，脱落酸调节气孔，使之关闭，尽量减少不必要水分消耗，增强植物保水能力；它还能促使脯氨酸加速积累，增强植物体的渗透调节能力。

（2）吲哚乙酸（IAA）干旱胁迫条件下，柽柳内源IAA明显增加。有关水分胁迫对内源吲哚乙酸水平的效应的研究较少而且结论不一致。植物体内可扩散IAA含量一般随土壤含水量的降低而降低，但是有报道说巢菜叶内的IAA含量在一个干旱周期内却增加了，和乙烯及ABA水平的变化相比，其变化较缓慢。许多研究表明，尚不能确定地说，随着干旱胁迫的加剧IAA含量增多。迄今在水分状况和内源IAA水平之间的特定关系方面，尚不能做出定性结论，其内在机制尚需深入研究。

（3）赤霉素（GA）干旱胁迫条件下，柽柳体内GA在干旱处理前期增加不显著，干旱处理后期大量增加。GA对IAA具有调节作用，表现在（1）GA抑制IAA氧化酶及过氧化物酶的活性，使生长素含量增加。（2）GA促进束缚型IAA释放出自由型IAA，从而提高了IAA含量。柽柳GA、IAA都增加表明，干旱胁迫下GA含量增加，相应也促进IAA含量的增加。

3、干旱胁迫对柽柳膜系统保护酶的影响

（1）超氧化物歧化酶（SOD）超氧化物歧化酶是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，它催化活性氧发生歧化反应，产生无毒分子氧和水，从而避免植物遭受伤害，较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础。干旱胁迫条件下，柽柳SOD活性在干旱处理前期增高后期降低。

胁迫范文篇9

1、材料试验材料为甘蒙柽柳（TamariaxaustrmongolicaNakai）、多枝柽柳（T.ramosissimaLedeb）、中国柽柳（T.chinesisLour）、短穗柽柳（T.LaxaWild）、刚毛柽柳（T.hispidaWild）、密花柽柳（T.arceuthoidesBge）、甘肃柽柳（T.gansuensisH.Z.Zhang）和短毛柽柳（T.kareliniiBge）采于中国科学院吐鲁番沙漠植物园。采后扦插于新疆农业大学林学院实验地内。每种柽柳插穗数目一致，插穗发芽后，加强养护管理，长至三月龄时进行处理，采用不浇水自然干旱方式，处理60天，每隔3天采一样。测定距地面15-20cm处小枝，重复三次。

2、方法脯氨酸测定参照朱广镰方法；可溶性糖用蒽酮比色法测定；无机离子用浸提法测定；内源激素用HPLC法测定。

二、柳属植物的抗干旱性能分析

1、干旱胁迫对柽柳渗透调节物质的影响渗透调节是植物在逆境条件下降低渗透势，抵抗逆境胁迫的一种重要方式。渗透调节为：在水分胁迫下，植物生长受到抑制，植物组织可以通过降低细胞的渗透势适应外界环境，这一现象称为渗透调节。目前已知，许多植物都具有渗透调节能力，不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同；参于渗透调节的物质种类及作用不同。研究较多渗透调节物质主要有脯氨酸、可溶性糖、无机离子、甜菜碱等。

（1）脯氨酸干旱胁迫条件下柽柳植物体内脯氨酸含量显著增加，干旱处理初期，脯氨酸积累速率增加平缓，中后期脯氨酸积累速率达最大值。脯氨酸积累对植物抗旱有益。由于脯氨酸是水溶性最大的氨基酸（162.3克/百克水，25℃）易于水合或具有较强的水合力，植物受到水分胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水，这有助于提高其抗旱性。且脯氨酸对柽柳植物无毒害作用，能参与叶绿素的合成和对蛋白质起到保护作用。伴随着干旱胁迫的发展，脯氨酸生物合成来源谷氨酸由于碳水化合物供应受阻，将影响其合成，进而影响脯氨酸的合成，因此脯氨酸的积累最终也会下降和停止。柽柳主动积累脯氨酸参与渗透调节，这是其适应干旱环境的生理基础之一。

（2）无机离子水分胁迫时植物可以通过累积细胞内无机离子作为渗透调节物质，累积无机离子的量、种类，因植物、品种和器官的不同而有差异。干旱胁迫条件下柽柳植物主动积累k+、Ca+、Na+；主动积累k+有利于柽柳在干旱胁迫条件下关闭气孔，减少水分损失；有利于脯氨酸积累；有利于酶活性的保持；从而维持柽柳正常的细胞功能。主动积累Ca2+有利于柽柳通过钙第二信使的作用利用钙调素的中介而把胞外信号转换成胞内的生理生化反应；钙也是柽柳必需的大量营养元素。柽柳大量积累Na+可能有两个原因，一是Na+主动积累降低柽柳细胞渗透势，参与渗透调节；二是干旱胁迫使得柽柳泌盐腺被破坏，泌盐功能不能正常发挥，使得柽柳他体内吸收的多余Na+不能及时排除体外，在细胞内积累。植物对无机离子的吸收是一主动过程，细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。

（3）可溶性糖干旱胁迫条件下柽柳组织的可溶性糖含量明显增加，作为渗透调节物质的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等；逆境下柽柳植物体内可溶性糖增加的原因可能有，大分子碳水化合物和蛋白质的分解加强而合成受到抑制，蔗糖的合成则加快光合产物形成过程中直接转向低分子量的物质蔗糖等，而不是淀粉；从植物体其他部分输入有机溶质糖。柽柳主动积累可溶性糖参与降低其体内渗透势，以利于其在干旱生境下维持植物体正常生长所需水分。

整个干旱处理过程，柽柳植物脯氨酸与可溶性糖积累进程不同，脯氨酸在干旱后期含量降低，可溶性糖在干旱后期大量增加。对柽柳植物渗透调节而言，严重干旱会使其渗透调节能力丧失。因此，可溶性糖在干旱后期大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。

2、干旱胁迫对柽柳内源的激素的影响

（1）脱落酸（ABA）干旱胁迫条件下柽柳体内脱落酸含量显著增加，随着胁迫程度的加剧，脱落酸含量迅速大量增加。干旱引起柽柳内源脱落酸迅速累积，表明柽柳对干旱胁迫做出了反应，为适应干旱生境，脱落酸调节气孔，使之关闭，尽量减少不必要水分消耗，增强植物保水能力；它还能促使脯氨酸加速积累，增强植物体的渗透调节能力。

（2）吲哚乙酸（IAA）干旱胁迫条件下，柽柳内源IAA明显增加。有关水分胁迫对内源吲哚乙酸水平的效应的研究较少而且结论不一致。植物体内可扩散IAA含量一般随土壤含水量的降低而降低，但是有报道说巢菜叶内的IAA含量在一个干旱周期内却增加了，和乙烯及ABA水平的变化相比，其变化较缓慢。许多研究表明，尚不能确定地说，随着干旱胁迫的加剧IAA含量增多。迄今在水分状况和内源IAA水平之间的特定关系方面，尚不能做出定性结论，其内在机制尚需深入研究。

（3）赤霉素（GA）干旱胁迫条件下，柽柳体内GA在干旱处理前期增加不显著，干旱处理后期大量增加。GA对IAA具有调节作用，表现在（1）GA抑制IAA氧化酶及过氧化物酶的活性，使生长素含量增加。（2）GA促进束缚型IAA释放出自由型IAA，从而提高了IAA含量。柽柳GA、IAA都增加表明，干旱胁迫下GA含量增加，相应也促进IAA含量的增加。

3、干旱胁迫对柽柳膜系统保护酶的影响

（1）超氧化物歧化酶（SOD）超氧化物歧化酶是膜脂过氧化防御系统的主要保护酶，它催化活性氧发生歧化反应，产生无毒分子氧和水，从而避免植物遭受伤害，较高的SOD活性是植物抵抗逆境胁迫的生理基础。干旱胁迫条件下，柽柳SOD活性在干旱处理前期增高后期降低。

胁迫范文篇10

一，社会危害性是判断罪与非罪的根本标准

严重的社会危害性是犯罪的本质特征。一种行为之所以成为犯罪且受到刑罚的惩罚，其根本原因是这一种行为严重侵犯了刑法所保护的社会关系。犯罪构成是社会危害性的外在法律体现。前者是第一层次的概念，后者是第二层次的概念。一般地，行为如果符合犯罪构成，那么这一行为的社会危害性就达到犯罪行为的社会危害程度，这一行为就构成犯罪，具有刑罚应罚性。但实际情形并不总是这样简单。犯罪构成要件只不过是从纷繁芜杂的实际犯罪情形中概括、归纳出来的，是决定犯罪行为社会危害性的主要方面，并非全部。许多不为犯罪构成所包括的方面，诸如犯罪的动机、情势的需求（如国家根据社会治安形式的变化在不同时候采取从重或从轻的刑事政策）、实际情形的变化（如投机倒把行为在计划经济年代与市场经济年代罪与非罪的变化）等等方面都会影响行为在特定条件下的社会危害性。有许多行为，从犯罪构成要件上看，是完全具备的，但一旦综合考虑行为的方方面面，其社会危害性就减低而不够刑罚标准。正是考虑到这一情形的实际存在，为了尽可能准确到做到罪刑相适应，保证刑罚预防目的的实现，《刑法》在总则第十三条赋与执法者自由酌量的权力:“......但是情节显著轻微危害不大的，不认为是犯罪。”实际工作中，我们往往只顾及行为是否具备抢劫罪的犯罪构成要件而不综合考虑行为社会危害性的大小，因而出现许多不妥的地方。如：

因为抢劫罪是一种严重侵犯人身权、财产权的犯罪，因此《刑法》没有象盗窃罪一样对财物数额作出要求，而且年满14周岁以上的公民都可成为犯罪主体。司法实践中，对一些青少年，甚至是刚满14周岁的在校生，以轻微的暴力行为（如打几个耳光，踹几脚）向同学索要几元钱的行为，一律以抢劫罪刑拘、逮捕、起诉。从犯罪构成角度看，这样的行为无疑是符合抢劫罪的构成要件的，但正如上文所述，相对于社会危害性来讲，犯罪构成只是一个第二层次的概念。司法部门在执法过程中，不但要分析这些特殊情况是否符合抢劫罪的犯罪构成，还应根据一般的社会常识及公众心理，分析这样一些行为的社会危害性程度是否达到或接近抢劫罪的社会危害性。抢劫罪的最低刑期是三年有期徒刑，如果类似本文列举的这样的行为都以抢劫罪定罪判刑，笔者以为，无论是从对青少年犯罪以教育为主，惩罚为辅这个刑事政策角度，还是从刑罚追求罪刑相适应，以期达到预防目的这个角度讲，都是不妥的。而且，虽然在刑法分则里面，没有对抢劫罪的财物数额作出一个下限规定，但刑法总则第九条关于罪与非罪的规定，无疑对刑法分则是有指导意义和法律束缚力的。当然，对于某些所抢财物数额虽小但手段较严重的行为，则是依法应予严惩的。抢劫罪侵犯的是公民人身权和财产权。只有对这两种权利的侵害程度的综合，才能说明某行为的社会危害性程度。

二，暴力手段的下限问题。

与“财物数额不是抢劫罪成立的必备要件”这一共识相反，理论和司法实践中，对于暴力行为的上下限问题，各人理解不一。暴力行为的上限即“以暴力手段实施抢劫致人死亡”是否包括故意杀人，这个问题经过一段时期的争论后，基本上已经形成共识：如果行为人把故意杀人作为当场劫取财物的一种手段行为，则以抢劫罪而非故意杀人罪定罪判刑。但对于暴力程度的下限问题，学者文章论述不多，实际工作的同志往往没有一个明确的认识。前苏联、日本、北朝鲜等国都明确规定暴力行为的程度必须达到“危及被害人生命与健康”或“足以抑制被害人的反抗”等程度（1）。但无论是这些国家，还是对此法无明文规定的中国，理论界是存有不同见解的。笔者认为，不应规定暴力程度的下限，理由如下：

1抢劫罪既侵犯了公民的财产权，又侵犯了公民的人身权。两种权利的被侵害程度对于说明某一抢劫行为的社会危害性程度而言，具有相等的意义。认为财物数额可以没有下限而暴力程度需要下限，这是没有道理的。以暴力劫财的本质特征是：以暴力为手段行为，意图使被害人不敢、不能或不知反抗，从而达到当场劫财的目的。只要行为人主观上意图以此暴力行为达到当场取财的目的，而且客观上实施了暴力劫财行为，就符合抢劫的本质特征，而不问这一暴力是否足以危害生命、健康或足以抑制他人的反抗。而且每个被害人的身体状况都是不同的。有些时候，较重的暴力行为不一定能危及生命、健康或足以抑制被害人的反抗，而有些时候较轻的暴力却能够做到。如果认为暴力程度一定要有所谓的下限，那么，前者不成立抢劫罪而后者成立，这显然是荒唐的。

3轻微的暴力劫财与胁迫劫财的社会危害性相当。胁迫的暴力内容，不管有多严重，它毕竟只是一种现实可能性，末造成实然的人身伤害结果。轻微暴力虽然程度轻微，但毕竟已造成实然的伤害结果。从这个意义上讲，哪怕最轻微的暴力行为都要比胁迫行为的社会危害性大。前者定性为抢劫，而后者不定为抢劫，没有道理。

4从实际操作情况看，如果承认暴力程度下限的存在，则因为"轻微暴力"是一个极其模糊的概念，易造成执法者理解不一，而导致执法混乱。

当然，在理解“暴力程度没有下限”的时候，跟理解“财物数额没有下限”一样，除了考察这两者本身，还应综合这两者来判断行为社会危害性的大小。

三不作为的胁迫与暗示的胁迫劫动财是否构成抢劫罪。

对于胁迫的传统理解，如暴力一样都是一种积极作为。但不作为同样可以成立胁迫。实际情形中，也常常存在通过不作为的胁迫当场取财的情形。主要有如下三种情况：

1因自然力或被害人自身原因，被害人处于人身危险状态，有法定救助义务的人以不救相要挟，意图取财。如当班医生对于生命垂危的病人以不救护相要挟，要求病人或其家属亲友当场交付财物。

2因行为人的原因使被害人处于人身危险状态，行为人以不救助要挟取财。这种情况又有两种表现：A行为人主观上一开始就计划好以此为手段劫财，客观上积极实施某种行为使被害人人身处于危险状态，然后以不作为相要挟，这实际上是一种作为的要挟。B行为人的行为使被害人处于人身危险状态后（如行为人把一盲人带上独木桥），临时起意，以不救助要挟图财。

3因自然力或被害人自身原因，补害人处于危险状态，无法定义务的人以不救助要胁取财。

除了第三种情况，因为行为人不存在法定救助义务，无义务则无犯罪，其要挟取财行为属于道德、政纪、党纪而非刑法调整范围，所得财物应作不当得利返还之外，前两者情况笔者认为应定为抢劫罪。理由如下：

1对胁迫的传统理解并不能作为司法实践的法律根据。只有现行法条规定才是定罪判刑的唯一法律根据。行为有作为与不作为之分，胁迫便有作为的胁迫与不作为的胁迫之分。法条并没有明确否定不作为的胁迫，如果只因实际上并不具有法律效力的传统理解，便排除法条并不明确排除的不作为胁迫，这是于法不符的。

2不作为的胁迫劫财具有与作为的胁迫劫财相当的甚至是更为严重的社会危害性。譬如医生对一生命垂危病人实施手术，在开膛剖腹之后，突然以不继续手术要挟取财。病人在此种情况下，生命已危在旦夕。医生的这一种不作为已严重危及了该病人的生命安全。其家属亲友百般无奈之下，奉以钱财，公民的财产权又受到侵犯。该医生此种行为所造成的社会危害性难道低于虽以暴力相威胁，但并末造成实然性人身伤害后果的作为胁迫劫财吗？

3以不作为的胁迫当场取财之所以成立抢劫，最关键的原因是完全符合抢劫罪的本质特征。实践中，往往对上文所举例子定为间接故意的杀人或索贿等罪。都没有准确反映出此种犯罪行为对公民财产权与人身权双重客体的侵害以及不作为的胁迫与当场劫财之间手段与目的的内在联系。因此定性都不准确。

对胁迫的另一个一般理解是胁迫方式的明示性，如行为人以语言明确表示暴力内容并要求被害人交出财物。但暗示的胁迫取财是否构成抢劫呢？笔者以为，这需要分情况不同对待：1行为人以暗示胁迫当场取财，而被胁迫人并未交付财物。这一种情况，要么是行为人暗示手段不足以传达胁迫内容，要么就是虽然暗示手段足以传达胁迫内容，但因为对被害人产生的精神控制不足以达到令其不敢不交出财物的程度。这两种情况，虽然都符合抢劫罪的本质特征，但因为对被害人的人身权与财产权所造成的危害都较轻微，以不定抢劫罪为妥。当然，如果行为人的暗示胁迫手段较为严重，尽管被害人并未交付财物，也应以抢劫罪论处。

2行为人以暗示胁迫意图当场取财，而被害人因精神恐惧而当场交付财物，笔者以为，应以抢劫罪论处，理由如下：

1胁迫劫财是行为人通过胁迫手段，使被害人产生精神恐惧而不敢反抗，当场交付财物的行为。刑法条文并没有排除暗示胁迫手段的存在。行为人主观上存在抢劫故意，客观上实施暗示的胁迫手段，而且从被害人交付财物这一情节来看，这一种暗示的胁迫手段对被害人产生的精神强制已达到使其不敢反抗而当场交付财物的程度。因此，完全符合胁迫劫财的本质特征。

2明示跟暗示，只不过是胁迫内容的方式不同。"暗示"只是相对于"明示"来讲。行为人以劫财为目的，而且达到了这一目的，那么，这一种"暗示"无论如何，都是足以传达暴力威胁内容的。因此，暗示跟明示，实际上并无本质区别。

3从实际情形看，存在大量的以暗示胁迫劫财的方式。笔者在办案中碰到过这样的案例：以曾某为首的五人团伙，经常在温岭市泽国镇对外地打工者敲诈勒索，暴力抢劫。某日，曾某等人看到江西籍小工李某，曾某提出"抢点钱用用"。团伙五人遂一言不发上前围住李某。李某知道曾某等人向来敲诈，抢劫，无恶不作，也知道曾某等人此次的用意，因惧怕招其殴打，只好拿出五十元钱交于曾某，遂得以解围。此案温岭市检察院认为不构成犯罪，不批准逮捕。笔者认为不妥。如果类似这样的暗示胁迫劫财都得不到处理，公民的财产权和人身权权就得不到有效保障。而且有些狡猾的犯罪分子还会钻法律的空子，千方百计变明示的胁迫为暗示的胁迫，借以逃脱打击。

4值得一提的是新《刑法》在第二百六十七条第二款作出新规定：携带凶器抢夺的，依照本法第二百六十三条的规定（即抢劫罪）定罪处罚。在制订本条时，就有人提出异议，认为在实施抢夺罪中，仅仅由于行为人携带凶器，即便没有使用甚至没有出示，就转而以抢劫罪定罪处罚，混淆了抢劫罪与抢夺罪的实质界限。但立法者考虑到，携带凶器抢夺，较之一般的抢夺罪，具有更为严重的社会危害性。而且，这类犯罪案件为数不少，有时的确难以区分行为人携带的凶器是否对被害人构成了胁迫（2）———这里，立法者就考虑到行为人携带的凶器虽然在某些时候没有使用或者出示，但有可能对被害人造成暗示性的胁迫。而且司法实践中，行为人可能借助这一种暗示性来否认其抢劫故意，而司法人员又极难认定。因此，为了从重打击这样一类犯罪，新《刑法》增设了此规定。这从一个侧面反映了立法者承认暗示性胁迫抢劫存在的立法意图。

四，不动产及财产性利益能否成为抢劫罪对象

传统的理解和司法实践中普遍的看法，认为抢劫罪中财物不包括不动产及财产性利益。把不动产（如房屋）排除在抢劫罪对象之外，是有一定道理的。因为正如上文论述的，抢劫行为社会危害性程度是这一行为对人身权与财产权侵害的综合。侵占不动产相对于侵占动产来讲，不动产因其本身特征（不可移动），其财产权恢复是轻而易举的。因此，这一种行为与抢劫动产的社会危害性相差悬殊。实际情形中，以暴力、胁迫或其它方法非法侵占不动产这样的案例是少之又少。对这一类少之又少的情形作立法规定，这样的法律形同虚设，并无多大意义。而且，实践中偶而出现严重暴力侵占不动产的案件，亦可以故意伤害，故意杀人等罪名加以惩戒，所以，把不动产排除在抢劫罪对象之外，是有一定道理的。但不加分析地把财产性利益（如债权、服务报酬等）一概排除在外，笔者认为不妥。理由如下：司法实践中，对于法无明文规定的情形，仅仅按传统做法而无法理及法律依据定罪判刑，是没有说服力的。这样的案例：甲乘坐的出租车到达目的地后，为拒付十元车费，遂拿出一把水果刀抵住司机的脖子威胁道：还不快走，我一刀捅死你。司机因害怕而驾车离开。在类似这样的案件中，甲拒付的车费就是一种财产性利益。与甲用刀抵住司机的脖子并从其口袋里掏出十元钱这样的情形相比，两者的行为本质与社会危害性并无多大差异。

2对这一类法无明文规定而又存在争议的问题，对于我们搞实际工作的同志来讲，最关键的是准确把握立法者的立法原意。如何把握呢？从宏观角度讲，要以立法精神为指导。因为抢劫是一种严重侵犯人身与财产权的犯罪。古今中外的立法都是从重打击的，从原则角度讲，“法律是一个有机的整体，每一个法律条文中的每一个词语都是存在于这个条文和整部法律之中的，具有内在的逻辑联系"（3）。从民法角度看，财物包括动产、不动产及财产性利益。从刑法角度看，我们可以从其它财产型犯罪（如盗窃罪）关于盗窃对象的一些规定来推断对"财物"的理解。刑法第二百六十五条：以牟利为目的，盗接他人通信线路，复制他人电信码号或者明知是盗接、复制的电信设备设施而使用的，依照本法第二百六十四条的规定（盗窃罪）定罪处罚。这一法条，明确表明了立法者对财物的理解：民法上财物包括财产性利益的观点亦适用于刑法。司法实践中，盗窃他人不加密码的存折，我们亦是作为盗窃罪来处理的。实际上，银行存折并不是一种动产，而是持有人对于银行的一种债权体现，是一种财产性利益。同样是财产型犯罪，对二百六十三条（抢劫罪）与对二百六十四条（盗窃罪）的犯罪对象作出两个不同的理解，这是不符号法律内在的逻辑联系的。从理解立法原意的具体方法角度讲，扩张理解是一个重要的方法。“例如，推土机从严格意义上讲并不是交通工具，因此，一般而言，如果在生产作业中违章驾驶推土机，造成重大危害结果的，应是重大责任事故罪，而不是交通肇事罪。但是，推土机也具有交通运行的功能，如果行为人驾驶推土机在公路上行驶时肇事，那就可能把它看成是一种交通工具，对行为人应按交通肇事罪来处理。在这里，对交通工具就作了了扩大范围的理解，即把一般意义上不是交通工具的推土机也理解为交通工具的一种。”“扩张法条意义的一个重要前提是，所要扩张的条文或词语与被扩张进来的东西不是同级并列关系，而是属种关系或包容与被包容的关系。”（4）财产与财产性利益这一对概念同样是一个包容与被包容的关系，理解抢劫罪的对象财物时包括财产性利益，并不违反扩张解释的规则。

3实际情形中，大量存在以暴力，胁迫等手段侵占财产性利益的行为。特别是改革开放以来，服务行业蓬勃发展，以暴力、胁迫等手段拒付报酬的行为大量存在。因为执法者囿于计划经济年代对抢劫罪对象“财物”的传统理解，公民的这一类合法权利往往得不到有效保护。刑法要跟上时代的发展，要树立服务于经济的意识。特别是我们搞实际工作的同志，更不能抱着对法条的过时理解，固步自封。

4，对以暴力胁迫或其它方法获得财产性利益之行为定性为抢劫罪，亦是有国外立法例可循的。如日本、韩国的刑法。有些国家即使不定以抢劫罪，亦认定此类行为构成犯罪，而定以其它罪名。如泰国刑法定义为恐吓取财罪。阿尔巴尼亚刑法定为勒索罪。与我国司法实践认为此类行为不构成犯罪大不相同。

五，以侵犯甲的人身权为手段，当场获取乙的财物是否构成抢劫罪

实际情形中，常出现如下情形：甲已同行，丙对已施以暴力、胁迫或其它方法，逼迫甲当场交付财物。甲恐已的人身遭到伤害，被迫当场交付财物。

对这样的行为，有人认为应定为绑架勒索罪。但绑架勒索罪具有空间的位移特征。行为人绑架他人作为人质，指定时间地点要求他人交付财物。案例中这样当场暴力胁迫取财的行为更符合抢劫罪的本质特征。从民法角度理解，甲因已处于人身危险境地而向甲交付财物后，就产生了甲之于已的债权。因此，丙的行为，貌似侵犯了甲的财产权，实际上侵犯了已的人身权与财产权。而且，根据刑法规定，绑架勒索罪的最低刑期是十年有期徒刑。对类似丙这样的行为判处十年以上有期徒刑，亦有过重之嫌。在快要结束本文时，笔者认为有必要提一下近年来在刑事司法领域颇为流行的刑法谦抑性原则。刑法谦抑性，又称刑法的经济性或节俭性。这一原则要求对于某种具有社会危害性的行为，只有在道德的、民事的、行政的手段不足以控制时，才将其在刑法中予以禁止。因为本文论述了许多实际情形存在且构成犯罪而司法实践并未视为犯罪的情形，所以是否有违这个原则呢？笔者认为，并不违背。这里关键要全面理解谦抑原则。这一原则固然包括了“非犯罪化”，即通过立法把现行刑法规定为犯罪，但社会危害不大，没有必要予以刑罚处罚的行为不再在刑法中加以禁止，又包括“犯罪化”，即通过立法把具有社会危害性而道德和其它法律手段不足以控制的行为规定为犯罪并予以刑罚处罚。“就非犯罪化而言，中国现行刑法规定的犯罪，虽然有个别可以废除，但主要的问题还不是非犯罪化，而是犯罪化。尤其是经济犯罪，在经济体制改革以后产生了大量的商品经济特有的犯罪，而这些经济犯罪在现行刑法中都没有规定，因而当务之急是予以犯罪化。”（5）

注释：（1）赵秉志主编《侵犯财产罪研究》，法制出版社1998年版第56页

（2）参见陈兴良主编《新旧刑法比较研究——废、改、立》，中国人民公安大学出版社，第117页

（3）赵秉志著《刑法总论问题研究》，中国法制出版社，1996年版第116页